Whippomorpha | |||
Waddell, Okada, Hasegawa, 1999[1] | |||
Hipopotamy nilowe w wodzie | |||
Systematyka | |||
Domena | |||
---|---|---|---|
Królestwo | |||
Typ | |||
Podtyp | |||
Gromada | |||
Podgromada | |||
Infragromada | |||
Magnordo | |||
Nadrząd | |||
Rząd | |||
(bez rangi) | Cetancodontamorpha | ||
Podrząd |
Whippomorpha | ||
Synonimy | |||
|
Whippomorpha – podrząd ssaków łożyskowych z grupy Cetartiodactyla, wyodrębniony w wyniku badań genetycznych i molekularnych wskazujących na bliskie pokrewieństwo między waleniami i hipopotamami. Obejmuje rząd waleni (Cetacea) oraz rodzinę hipopotamowatych (Hippopotamidae)[4][1], inaczej niż w przypadku tradycyjnej systematyki uznającej walenie i parzystokopytne (gdzie zaliczają się hipopotamowate) za odrębne rzędy. Jednak pewne cechy anatomiczne waleni świadczą o ich pochodzeniu od ssaków lądowych. Dane paleontologiczne wskazywały tutaj na różne grupy ssaków kopytnych, w tym parzystokopytnych bądź mezonychów. Wykorzystanie metod biologii molekularnej pozwoliło odkryć, że pokrewieństwo między wielorybami i hipopotamami jest bliższe, niż między hipopotamowatymi a jakimikolwiek innymi współczesnymi ssakami. Odkrycia te doprowadziły do wyróżnienia nowych taksonów, w tym właśnie Whippomorpha. Do współczesnych jego przedstawicieli należą zębowce (jak delfiny, kaszaloty), fiszbinowce (płetwalowate, walowate, pływacz szary, walenik) i 2 gatunki hipopotamów, do wymarłych zaś m.in. antrapoteria i wiele grup wymarłych waleni, których bazalne formy zaliczane są do parafiletycznej grupy prawaleni.
Tradycyjna systematyka ssaków wyróżnia w grupie kopytnych[5] jako odrębny rząd walenie, dzielony na podrzędy fiszbinowców[6] i zębowców[7]. Jako trzeci podrząd wymieniane są wymarłe prawalenie nie tworzące kladu[8]. Do fiszbinowców zaliczano rodziny: walowatych, płetwalowatych[6], pływaczowatych i walenikowatych, do zębowców natomiast: delfinowate[7], narwalowate[9], morświnowate, kogiowate, kaszalotowate, suzowate, iniowate[10] i zyfiowate[11]. Prawalenie obejmują Pakicetidae, Ambulocetidae, Remingtonocetidae, Protocetidae i bazylozaury[8].
Odrębny od waleni rząd stanowią wedle tego ujęcia parzystokopytne, które również dzieli się na podrzędy. Pierwszy z nich to świniokształtne, do których zaliczają się świniowate[12], pekariowate[13] i hipopotamowate. Podrząd wielbłądokształtnych tworzy rodzina wielbłądowatych. Trzeci podrząd to przeżuwacze, do których zaliczają się: kanczylowate[14], piżmowcowate, jeleniowate[15], widłorogowate, żyrafowate[16], wołowate[17] i rodziny wymarłe.
Pomimo uznawanej przez półtora wieku monofiletyczności parzystokopytnych[18] sytuację zmieniły kolejne badania. W 1994 Graur i Higgins opublikowali wyniki badań genetycznych przeczących rozpowszechnionemu poglądowi, jakoby walenie były jedynie krewnymi parzystokopytnych. O ich bliskim pokrewieństwie świadczyły dane paleontologiczne, morfologiczne, embriologiczne i molekularne[19]. Wymieniano wśród nich choćby mechanizm erekcji prącia, obecność trzech oskrzeli głównych, ułożenie kości śródstopia[20]. Walenie są stałocieplne, posiadają korę nową, rodzą swoje młode, które następnie karmią mlekiem[8]. Jednak nowe badania opierające się o 5 sekwencji mtDNA i 11 sekwencji DNA jądrowego, kodującego białka, wskazało na znacznie bardziej zagnieżdżoną relację. Okazało się, że walenie wykazują znacznie więcej podobieństw w stosunku do bydła domowego, niż do świni czy wielbłąda, ale też że bydło domowe jest bliżej spokrewnione z waleniem niż ze świnią czy wielbłądem. Walenie okazały się nie tylko być jedną z grup parzystokopytnych, ale też bliskimi krewnymi przeżuwaczy. Autorzy zauważyli konieczność uwzględnienia tego faktu w systematyce. Zaproponowali uznać walenie za podrząd parzystokopytnych, ewentualnie podnieść pozostałe podrzędy parzystokopytnych do rangi niezależnych rzędów. W tym samym badaniu oszacowano czas rozejścia się linii świni i krowy na 55–60 milionów lat temu, a rozejście się linii krowy i kanczyla, bliższego bydłu od waleni, na około 45 milionów lat przed naszą erą. Linia waleni musiała rozdzielić się pomiędzy tymi podziałami[19]. Do podobnych wniosków odnośnie do lokowania się waleni w obrębie parzystokopytnych doszli Irwin i Árnason w pracy wydanej w tym samym roku, bazując na analizie cytochromu b. Co więcej, wskazali oni na hipopotamowate jako najbliższych krewnych waleni[21]. Dwa lata później Gatesy wraz ze swym zespołem potwierdził i ten wniosek, posiłkując się badaniem genów kodujących kazeinę. Tak więc walenie i hipopotamowate byłyby grupami siostrzanymi, a pozbawione waleni parzystokopytne stanowiłyby takson parafiletyczny. Autorzy nie posunęli się jednak do nadania nowemu kladowi nazwy, określając go w sposób opisowy jako Cetacea/Hippopotamidae[20]. W kolejnym roku pojawiła się nazwa Cetartiodactyla, mająca oznaczać parzystokopytne wraz z waleniami[5], używała jej część uczonych[18], jednak jako równoważna parzystokopytnym nie utrzymała się. Grupę obejmującą hipopotamy i walenie określano mianem Cetacea + Ancodonta (jak określano takson zawierający hipopotamowate)[2]. Późniejsze badania potwierdziły bliskie pokrewieństwo między waleniami i hipopotamowatymi oraz parafiletyzm parzystokopytnych i świniokształtnych w tradycyjnym rozumieniu[22]. Do podobnych wniosków skłaniają odkrycia paleontologiczne dawnych waleni, wykazujących cechy parzystokopytnych, stojące w sprzeczności do wcześniejszej, konkurencyjnej hipotezy upatrującej przodków waleni wśród Mesonychia[23]. Kość skokowa tychże waleni przypomina swój homolog u parzystokopytnych, a nie mezonychów[18].
Wraz z kolejnymi badaniami systematyka ssaków ulegała zmianom, coraz bardziej uwzględniając filogenezę tej grupy. Biorąc pod uwagę nowo przedstawioną wiedzę, Waddell i współpracownicy zdecydowali się nadać nazwy nowym kladom, czego dokonali w swej publikacji z 1999. Oparli się oni o relacje, które przedstawić można następującym kladogramem[1]:
Artiofabula |
| ||||||||||||||||||
Widać tam klad tworzony przez walenie i hipopotamowate (zaznaczony barwą lazurową). Klad ten, o definicji Cetacea + Hippopotamidae, określili nazwą Whippomorpha. Stanowi ona zlatynizowaną wersję określenia użytego wcześniej nieformalnie w innej pracy, autorstwa Gatesy’ego i współpracowników sprzed trzech lat[1]. Później, w 1999, zespół Gatesy'ego (do którego należał i Waddell) używał formy WHIPPO na określenie macierzy cech[24]. Ponadto klad powstały z połączenia tychże Whippomorpha i przeżuwaczy (Ruminantia) nazwali Cetruminantia (zaznaczono na zielono). Klad tworzony przez rzeczone Cetruminantia i świniowate ochrzczono mianem Artiofabula (zaznaczono na żółto). Wszystkie trzy zdefiniowane w ten sposób nowe klady stanowią grupy koronne[1].
Nie wszyscy specjaliści zgodzili się na wyróżnienie Whippomorpha. Do przeciwników Whippomorpha zaliczał się Arnason. Krytykował tę nazwę, gdyż miała mylić się z Hippomorpha. Jego zespół również wymyślił kilka nazw taksonów ssaków i obstawał przy nazwaniu kladu łączącego wieloryby i hipopotamy Cetancodonta, którą to nazwę stworzył w 2000 r. W podobny sposób wyrażał sprzeciw i niechęć w stosunku do innych nazw wysokich taksonów ssaków[22][2].
Systematyka ssaków na wyższym poziomie ustabilizowała się dopiero w pierwszej dekadzie nowego tysiąclecia. Pozycję Whippomorpha na drzewie rodowym ssaków zaprezentowali w swej pracy Asher i Helgen w 2010 (uproszczono)[2].
Eutheria |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Klasyfikacja za Mammals Diversity Database (2023), All the Mammals of the World (2022) i Illustrated Checklist of the Mammals of the World (2020)[25][26][27][28]:
Parzystokopytne powstały około 60 milionów lat temu[5]. Walenie oddzieliły się od pozostałych parzystokopytnych ok. 45–55 milionów lat temu[19]. Odpowiada to podziałowi Whippomorpha na Cetaceamorpha oraz Hippopotamidamorpha[4]. Pochodząc jednak od zwierząt bliskich hipopotamowi, mogły posiadać już wiele adaptacji do wodnego trybu życia na długo przed tym podziałem. Nie tylko walenie, ale też hipopotamy wokalizują pod wodą[20]. Walenie musiały jednak rozwinąć wiele innych przystosowań, utracić cechy typowe dla ssaków, takie jak owłosienie ciała czy małżowina uszna. Ciało nabrało bardziej opływowego kształtu. W kończynach przednich nie widać palców, kończyny tylne uległy uwstecznieniu, wraz z miednicą. Jej szczątkowe kości nie łączą się z resztą szkieletu i obserwuje się je u współczesnych fiszbinowców i niektórych samców zębowców, gdzie odgrywają rolę wsparcia dla prącia. Ogon również przekształcił się w płetwę, a niektóre taksony rozwinęły również płetwę grzbietową[8].
W grupie waleni wyróżnia się prawalenie, zębowce i fiszbinowce[8], choć niektóre ujęcia, jak np. Spaulding i współpracowników, proponują dla waleni definicję butlonos zwyczajny + wal grenlandzki, nie obejmuje ona prawaleni[4].
Najbardziej prymitywnymi przedstawicielami Cetaceamorpha były zwierzęta takie jak Helohyus czy Diacodexis[4] (Helohyidae również zaliczano do świniokształtnych w nadrodzinie Dichobunoidea, z której przeniesiono je do Anthracotherioidea, przy braku zgody części autorów[30]). Wykształciły one pewne cechy ucha niespotykane u innych parzystokopytnych[31]. Bliższy współczesnym waleniom był Indohyus[4], należący wedle starszych poglądów do Helohyidae[32], a wedle nowszych do Raoellidae. Jak zauważył Thewissen z zespołem, zwierzę to wykształciło już struktury przypominające te spotykane u waleni, a różniące się od właściwych dla innych parzystokopytnych. Przykład stanowi budowa ucha, zębów, badania izotopowe potwierdzają, iż ssak ten żywił się w wodzie. Raoellidae bywają uznawane za grupę siostrzaną waleni[29] (w szerszym rozumieniu, nie według Spaulding i in.[4]).
Jako kolejną najbardziej pierwotną linię praca Spaulding i in. wskazuje Ambulocetus[4], jednak starsze odeń są Pakicetidae. Żyły już 50 milionów lat temu na równinach zalewowych[33] i w rzekach[8] Azji Południowo-Wschodniej. Thewissen i Willimas uznają je za najpierwotniejszą grupę waleni. Zaliczają do niej najstarszego z nich Ichthyolestes[33] (tak pierwotny, że wzięto go niegdyś za mezonycha[8]), Pakicetus i Nalacetus (niekiedy zalicza się tu też Himalayacetus)[33]. Osiągały rozmiary lisa-wilka. Ich oczy leżały na szczycie czaszki. Zęby sugerowały spożywanie twardego pokarmu mięsnego[34]. Prawdopodobnie żywiły się rybami[33].
Wedle cytowanej już pracy Thewissena i Willimasa[33], jak też Thewissena i Bajpaia kolejną grupę po pakicetydach stanowią Ambulocetidae, trochę od tamtych młodsze, licząc około 49 milionów lat[34], które zamieszkiwały zatoki i estuaria Oceanu Tetydy, gdzie prowadziły ziemno-wodny tryb życia. Ich szczątki znaleziono w dzisiejszym Pakistanie[33]. To najpierwotniejsze morskie walenie[33]. Były większe od Pakicetidae, osiągając rozmiary uchatki. Cechowały się dużą głową, umięśnionym ciałem i długim ogonem, kończyny były ogólnie krótkie, ale stopy wydłużone. Thewissen i Bajpai porównują ambuloceta do krokodyla, widzą go jako zwierzę polujące z zaskoczenia w wodzie na ryby[34], prawdopodobnie w przybrzeżnych siedliskach o bogatej roślinności, zamieszkiwanych przez liczne mięczaki[33]. Do Ambulocetidae zalicza się rodzaje: Ambulocetus, Gandakasia i Himalayacetus[8].
Kolejną rodziną są Remingtonocetidae o smukłym pysku. Zamieszkiwały płytkie morza. Ich skamieliny znajdywano w Pakistanie i Indiach[33]. Zasiedlały siedliska przybrzeżne[34], chociaż były coraz lepiej przystosowane do wodnego trybu życia. Miały smukłą czaszkę o rozwiniętych zatokach[8]. Cechowały się bardziej zaawansowanymi ewolucyjnie uchem (lepiej słyszały pod wodą) oraz zębami[34], posiadającymi jednak jeszcze sporo cech pierwotnych. Cztery kręgi krzyżowe zrastały się w kość krzyżową, dającą silne oparcie dla tylnych łap[8]. Redukcja tylnych łap postąpiła do przodu w porównaniu z Pakicetidae czy też Ambulocetidae[34]. Długi, silny ogon[34] był spłaszczony grzbietowo-brzusznie[8]. Rozmiary miały rozmaite, nie odbiegające od waleni wcześniejszych grup. Wymienia się tutaj Kutchicetus i Andrewsiphius, niekiedy łączone są w podrodzinę Andrewsiphiinae[8][34], a także Attockicetus, Dalanistes i Remingtonocetus[8].
Współczesne wobec Remingtonocetidae[33] (żyły 48-35 milionów lat temu[35]), ale lepiej przystosowane do w pełni wodnego środowiska były Protocetidae[33]. Wedle Pyensona prawdopodobnie zasiedlały głównie przybrzeżne laguny i wody oblewające archipelagi[35], ale też otwarte morza. Szczątki ich znajdywano na południu Azji, w Afryce i w Ameryce Północnej. Zachowały jeszcze tylne łapy. Jest to duża i zróżnicowana grupa[33], a ich monofiletyzm jest obecnie kwestionowany[36]. Hong-Yan i Xi-Jun dzielą je na podrodzinę Georgiacetinae, w której umieszczają 8 rodzajów, monotypową Makaracetinae oraz Protocetinae z 10 rodzajami, w tym Maiacetus[8], znanym ze znaleziska prawdopodobnie ciężarnej samicy[37]. Cechowały się bocznie ustawionymi jak u dzisiejszych delfinów oczodołami[38]. Przewód słuchowy zewnętrzny nie zdążył jeszcze zaniknąć, a zatoki rozrosnąć do wielkości obserwowanej u dzisiejszych waleni[39]. Ślimak łączył w sobie zaawansowane cechy waleni i bazalne cechy lądowych parzystokopytnych[36]. Duże różnice w uzębieniu świadczą o zróżnicowaniu w sposobach pobierania pokarmu[38]. Niektóre Protocetidae miały krótkie, szerokie przednie i tylne łapy, które prawdopodobnie służyły im do pływania, ale też zapewniały powolne i niezgrabne przemieszczanie się na lądzie[34].
Dorudontidae i bazylozaury żyły w środkowym i późnym eocenie[33]. Bazylozaury pod koniec tej epoki były już rozpowszechnione na całym świecie. Osiągały od 5 do 18 m długości[35] (niektóre źródła podają do 20 m[34]). Dostosowały się już w całości do pełnomorskiego życia[33]. Żywiły się zapewne rybami, a niektóre prawdopodobnie pożerały inne walenie[35]. Obie grupy cechowały się opływowym (u bazylozaurów wężowatym, u dorudontynów raczej delfinowatym) kształtem ciała, niedługą szyją, kończynami przednimi przekształconymi w płetwy, a tylnymi silnie zredukowanymi[34]. Zwierzęta te były przystosowane do słyszenia niskich dźwięków, ich ucho wewnętrzne z długim kanałem ślimaka o dużym okienku i większą liczbą jego zakrętów przypomina spotykane u fiszbinowców[40].
Kiedyś bazylozaurydy, do których zaliczano Dorudontidae jako Dorudontinae, uznawano za grupę siostrzaną kladu koronnego. Rodzinę Basilosauridae dzielono na trzy podrodziny: Basilosaurinae, Dorudontinae i Stromeriinae[8], przy czym tę ostatnią kwestionowano[38]. Wedle Thewissena, podnoszącego Dorudontinae do rangi odrębnej rodziny[34][33], wśród Dorudontidae szukać należy zwierzęcia będącego grupą siostrzaną kladu koronnego waleni[33]. Nowszy pogląd widzi w bazylozaurydach przodka fiszbinowców, jako grupę siostrzaną kladu koronnego podaje bazylozauryda Cynthiacethus[41].
Prawalenie nie przetrwały do czasów współczesnych, żyły głównie w eocenie, miały jeszcze dużo cech prymitywnych[8].
34–32 miliony lat temu rozdzieliły się linie zębowców i fiszbinowców[22], tworzące razem grupę Neoceti. Ewolucję fiszbinowców autorzy opisu najpierwotniejszego z nich, Mystacodon, obrazują następującym kladogramem[41] (uproszczono):
Cynthiacetus | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Neoceti |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Marx i Fordyce dzielą ewolucję fiszbinowców na trzy fazy, powstanie grupy sytuując 38 milionów lat temu. Pierwsza z nich, 36–30 milionów lat temu, obejmuje gwałtowną radiację adaptacyjną. Była to najszybsza faza ewolucji fiszbinowców. Druga, trwająca 30–23 milionów lat temu – przyniosła powstanie fiszbinów, utratę zębów i w konsekwencji wykształcenie specyficznego sposobu odżywiania się poprzez filtrację[42]. Fiszbinowce mające fiszbiny tworzą grupę Chaeomysticeti[41]. W końcu zaś przed 3–4 milionami lat różnorodność tych zwierząt spadła na skutek zmian klimatycznych[42]. Prawdopodobnie te same zmiany klimatu spowodowały niezależne powstanie gigantyzmu w kilku liniach ewolucyjnych fiszbinowców[43].
Filogenezę zębowców przedstawia z kolei następujący kladogram autorstwa Churchill i in., autorów opisu Echovenator[44] (uproszczono):
Zygorhiza | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Istotną różnicą między zębowcami a fiszbinowcami jest wykorzystywanie przez te pierwsze ultradźwięków. Wykształcenie tej cechy zajść musiało nie wcześniej niż u Neoceti[36]. Najstarszym znanym przedstawicielem zębowców jest Simocetus, zamieszkujący tereny dzisiejszego Oregonu 32 miliony lat temu, on jeszcze prawdopodobnie nie posiadał tej zdolności[35]. Natomiast ultradźwięków używał już Echovenator, a także ostatni wspólny przodek i dzisiejszych delfinów[44]. W późnym oligocenie i miocenie żyły Squalodontidae, określane po angielsku "delfinami rekinozębnymi". Systematyka łączy je w jedną nadrodzinę z suzowatymi[45]. Linia kaszalotów zwiększała rozmiary ciała. Współczesny kaszalot spermacetowy jest największym zębowcem, jaki kiedykolwiek istniał, a wiąże się to z jego polowaniami na odpowiednio wielkie głowonogi. Natomiast orka oceaniczna przystosowała się do polowań na inne walenie. Delfiny z rodzaju Tonin przystosowały się do przybrzeżnych środowisk półkuli południowej, podobnie jak morświn[35].
Z kolei linia hipopotamów reprezentowana jest w zapisie kopalnym od środkowego miocenu. Najstarsze znaleziska pochodzą z Kenii. Wskazuje to na pewien problem: mianowicie pomiędzy rozdzieleniem się linii hipopotamów i waleni a śladem tej pierwszej linii w zapisie kopalnym znajduje się luka obejmująca jakieś 40 milionów lat, dlatego powraca ciągle pogląd o pokrewieństwie hipopotamów i świniokształtnych, wspierany przez pewne podobieństwa anatomiczne. Praca Boisserie i współpracowników z 2005 prezentuje następujący kladogram obrazujący miejsce hipopotamów wśród kopytnych i ich ewolucję[18] (uproszczono, rodzinę hipopotamowatych zaznaczono barwą lawendową):
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Widoczne na kladogramie antrakoteria powstały prawdopodobnie w środkowym eocenie w Azji Południowo-Wschodniej. Wyewoluowały prawdopodobnie z Helohyidae. W zapisie kopalnym po raz pierwszy pojawiają się w osadach sprzed 41 milionów lat z Birmy. Następnie rozprzestrzeniły się szeroko, w późnym eocenie dotarły na Afryki, gdzie żyły jeszcze 10 milionów lat temu (Libycosaurus z Ugandy o ziemno-wodnym trybie życia). Były obecne również na kontynencie amerykańskim. Występowały obficie w późnym miocenie. Przetrwały aż do 2,5 miliona lat temu. Ostatnie znaleziska ponownie pochodzą z Azji. Mioceńskie antrakoteria mogły dać początek hipopotamowatym[46], a wspomniany Libycosaurus mógł stanowić grupę siostrzaną hipopotamowatych, co sytuuje tę rodzinę wśród zaawansowanych ewolucyjnie antrakoteriów[18].
Uczę się języka hebrajskiego. Tutaj go sobie utrwalam.
Zawartość tej strony pochodzi stąd.