Deinocheir
Deinocheirus
Osmólska & Roniewicz, 1970
Ilustracja
Przednie kończyny deinocheira (Muzeum Historii Naturalnej, Londyn)
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

strunowce

Podtyp

kręgowce

Gromada

zauropsydy

Podgromada

diapsydy

Nadrząd

dinozaury

Rząd

dinozaury gadziomiedniczne

Podrząd

teropody

Infrarząd

tetanury

(bez rangi) celurozaury
Nadrodzina

ornitomimozaury

Rodzina

Deinocheiridae
Osmólska & Roniewicz, 1970

Rodzaj

deinocheir

Gatunki
  • D. mirificus Osmólska i Roniewicz, 1970

Deinocheir (Deinocheirus mirificus, z gr. „straszna ręka”, „strasznoręki”, mirificusłac. „niezwykły”, „dziwny”) – rodzaj dinozaura, dużego ornitomimozaura żyjącego w kredzie późnej, ok. 70 milionów lat temu. W 1965 odkryto parę wielkich kończyn przednich, obręcz barkową i kilka innych kości w formacji Nemegt w Mongolii. W 1970 okaz ten określono holotypem gatunku w monotypowym rodzaju, Deinocheirus mirificus. Nazwa rodzajowa pochodzi z greki, oznaczając „straszną rękę”. Przez prawie 50 następnych lat nie znaleziono kolejnych szczątków, jednak w 2014 odkryto w Mongolii dwa bardziej kompletne okazy, co rzuciło światło na wiele aspektów zwierzęcia.

Deinocheirus był niezwykłym ornitomimozaurem, największym przedstawicielem tego kladu. Mierzył 11 m długości i ważył 6,36 ton. Cechował się ciężką budową, jednak jego szkielet obfitował w wydrążone kości, co zmniejszało jego masę. Kończyny przednie należały do największych wśród dwunożnych dinozaurów i mierzyły 2,4 m długości, kończąc się wielkimi, tępymi pazurami na trójpalczastych dłoniach. Kończyny tylne były zaś względnie krótkie, zakończone tępymi pazurami. Ogon kończył się kręgami przypominającymi pygostyl, co wskazywać może na obecność wachlarza piór. Czaszka mierzyła ok. 1 m długości, miała szeroki dziób i głęboką żuchwę, podobnie jak u hadrozaurów.

Klasyfikacja deinocheira pozostawała długo niejasna. Pierwotnie umieszczono go wśród teropodów w grupie karnozaurów. Jednak niedługo potem zauważono podobieństwa do ornitomimozaurów. Po znalezieniu bardziej kompletnych szczątków Deinocheirus okazał się prymitywnym ornitomimozaurem, najbliżej spokrewnionym z mniejszymi zwierzętami z rodzajów Garudimimus i Beishanlong, razem z nimi tworząc rodzinę Deinocheiridae. Członkowie tej grupy nie zaadaptowali się do szybkości, co różniło ich od innych ornitomimozaurów. Deinocheira uważa się za wszystkożercę. Kształt jego czaszki wskazuje na żywienie się roślinami, jednak wraz z okazem znaleziono łuski ryb, a w okolicy odpowiadającej żołądkowi znaleziono gastrolity. Wielkie pazury mogły służyć do kopania i zgarniania roślin. Ugryzienia na kościach deinocheira przypisano tyranozaurydowi tarbozaurowi.

Budowa

Porównanie wielkości deinocheira i człowieka

Deinocheirus był największym z ornitomimozaurów. Największy znany okaz mierzył do 11 m długości, a jego masę szacuje się na 6,36 tony. Dwa pozostałe znane okazy są mniejsze: holotyp o 6%, a najmniejszy, podrostek, o 74%[1]. Gdy znano jedynie kończyny górne fragmentarycznego holotypu, różne metody szacowania przynosiły różne wyniki. Badanie z 2010 szacowało wysokość zwierzęcia na 3,3-3,6 m[2]. Masę ciała szacowano wcześniej na od 2 do 12 ton. Porównanie łap z należącymi do tyranozauroidów sugerowało olbrzymie wręcz rozmiary, ponieważ członkowie tej ostatniej grupy cechowali się bardzo małymi w porównaniu z resztą ciała górnymi kończynami[3][4][5].

Lewa kończyna górna i łopatka deinocheira (od góry: łopatka, widełki, kość ramienna, kość promieniowa, kość łokciowa, śródręcze, paliczki)

Deinocheirus i Therizinosaurus miały najdłuższe kończyny górne ze wszystkich dwunożnych dinozaurów[2]. Kończyny górne holotypu mierzyły 2,4 m długości, z czego kość ramienna osiągała 93,8 cm, kość łokciowa – 68,8 cm, a ręka – 77 cm, wliczając w to długie na 19,6 cm zakrzywione pazury. Scapulocoracoid obręczy barkowej mierzył 1,53 m długości. Każda z parzystych ceratobranchialia miała 42 cm. Łopatka była długa i wąska, występował silnie wyrażony trójkątny grzebień naramienno-piersiowy. Kość ramienna była względnie smukła, tylko nieznacznie dłuższa od ręki. Kości łokciowa i promieniowa były wydłużone, nie łączyły się ze sobą zbyt silnie więzozrostem. Śródręcze w porównaniu z palcami było długie. Trzy palce prawie nie różniły się długością, jednak pierwszy był najbardziej korpulentny, a drugi – najdłuższy. Różnorodne chropowate miejsca i wyciski na przednich łapach wskazywały na obecność silnych mięśni. Większość powierzchni stawowych ręki było głęboko pobrużdżonych, co wskazuje na grube chrząstki w stawach. Choć deinocheir miał wielkie ręce, stosunek pomiędzy ich wielkością a rozmiarem obręczy barkowej był mniejszy, niż u osiągającego skromniejsze rozmiary ornitomimozaura ornitomima[6]. Kości ręki deinocheira cechują proporcje podobne do obserwowanych u niewielkiego teropoda kompsognata[7]. Widełki, element nieznany u żadnego innego ornitomimozaura, były U-kształtne. Kończyny tylne były względnie krótkie. Kość udowa była dłuższa od piszczeli, co często zdarza się u dużych zwierząt. Śródstopie było krótkie i podobnie jak u większości innych teropodów nie arktometatarsalne. Paliczki nosiły tępe pazury, szeroko zakończone, zamiast zaostrzonych na końcach, jak u innych teropodów. Przypominały one pazury u dużych dinozaurów ptasiomiedniczych. Proporcje kości palców przypominają spotykane u tyranozauroidów z powodu spoczywającej na nich dużej masy[1].

Kręgi tworzące „żagiel”

Choć deinocheir cechował się masywną budową, jego żebra grzbietowe były długie i względnie proste, co wskazuje na wąskie ciało[8]. Dziesięć kręgów szyjnych było niskich i długich, coraz krótszych w miarę oddalania się od czaszki. Z powodu większej czaszki nadawało to szyi kształt litery S w stopniu większym, niż u innych ornitomimozaurów. Wyrostki kolczyste 12 kręgów grzbietowych powiększały się, idąc ku tyłowi. Ostatni z nich był 8,5 raza wyższy licząc od trzonu. Prawie taki sam jest najwyższy stosunek obserwowany w przypadku wyrostków kolczystych teropoda spinozaura. Wyrostki kolczyste dysponowały układem więzadeł, prawdopodobnie wspierających brzuch, wiążąc się do bioder i dolnych kończyn[1]. Razem wyrostki kolczyste tworzyły wysoki „żagiel” w okolicy lędźwiowej, bioder i u podstawy ogona, nieco podobny do występującego u spinozaura[9].

Wszystkie kręgi wykazywały silną pneumatyzację przez worki powietrzne. Wyjątek stanowił dźwigacz i ostatni kręg ogonowy. Worki łączyły się z układem oddechowym. Kręgi grzbietowe były tak spneumatyzowane, jak u zauropodów, nosiły też rozległy układ wgłębień. Adaptacje te mogą wiązać się z wielkimi rozmiarami zwierzęcia, redukując masę jego ciała. 6 kręgów krzyżowych było długich i spneumatyzowanych. Wszystkie prócz proksymalnego spajały się ze sobą od góry. Ich wyrostki kolczyste tworzyły grzebień. Kość biodrowa także uległa częściowej pneumatyzacji, blisko kości krzyżowej. Część miednicy uległa przerostowi w porównaniu z innymi ornitomimozaurami, zapewniając miejsce przyczepu mięśniom dźwigającym masę zwierzęcia. Ogon deinocheira kończył się przynajmniej dwoma zrośniętymi kręgami. Opisano go jako strukturę przypominającą pygostyl owiraptorozaurów i terizonozaurów. Ornitomimozaury znane są z piór, mogły więc nawet mieć wachlarz z piór na końcu ogona[1].

Rekonstrukcja

Jedyna znana czaszka, należąca do największego okazu, mierzy 1,024 m od kości przedszczękowej do kłykcia potylicznego. W najszerszym miejscu za oczami mierzy tylko 23 cm szerokości. Przypomina czaszki innych ornitomimozaurów, będąc niska i wąska. Różni się bardziej wydłużonym pyskiem. Budujące ją kości są raczej cienkie, grubości około 6 mm. Od przodu znajdował się zaokrąglony, spłaszczony dziób, który za życia pokrywała keratyna. Nozdrza kierowały się do góry. Kość nosowa przyjmowała kształt cienkiego paska sięgającego do góry ponad oczodoły. Zewnętrzna średnica pierścieni sklerotycznych była niewielka w porównaniu z wielkością czaszki, mierząc 8,4 cm. Dolne okna skroniowe, otwory leżące za oczami, były częściowo zamknięte kośćmi jarzmowymi, podobnie jak u gallimima. Zęby nie występowały, a szczęka i żuchwa kierowały się w dół. Bardzo masywna i głęboka wydawała się żuchwa w porównaniu ze szczęką, niższą i smuklejszą. Względna wielkość żuchwy bliższa była tyranozaurom, niż innym ornitomimozaurom. Pysk cechował się liściastym kształtem. Mierzył 25 cm szerokości, będąc szerszy niż sklepienie czaszki[1]. Kształtem pyska deinocheir przypominał więc hadrozaury[9].

Historia

Formacja Nemegt leży na południu Mongolii

Pierwsze znane szczątki deinocheira odkryła polska paleontolożka Zofia Kielan-Jaworowska 9 lipca 1965 w miejscu zwanym Altan Ula III (43°33,987' N, 100°28,959' E) w obrębie Basenu Nemegt na pustyni Gobi. Kielan-Jaworowska należała do polskiej grupy, której towarzyszył mongolski paleontolog Rinczen Barsbold, uczestnicząc w wyprawach polsko-mongolskich w latach 1963–1965, organizowanych przez Polską i Mongolską Akademię Nauk. Wyprawy te wyróżniały się kobiecym kierownictwem[10]. Badacze spędzili 9–11 lipca, odsłaniając okaz i ładując go na środek transportu. W doniesieniu z 1968 autorstwa Kielan-Jaworowskiej i Naydina Dovchina, podsumowującym osiągnięcia wypraw, ogłoszono, że znalezione szczątki reprezentują nową rodzinę teropodów[1][11]. Okaz ten leżał w niewielkim wzgórzu z piaskowca. Większa część tego fragmentarycznego szkieletu bez zachowanych połączeń stawowych prawdopodobnie zerodowała do czasu odkrycia. Pozostały obie kończyny górne z wyjątkiem szponów ręki prawej, kompletna obręcz barkowa, trzony 3 kręgów grzbietowych, 5 żeber, gastralia (żebra brzuszne) i 2 ceratobranchialia. Okaz ten uznano za holotyp Deinocheirus mirificus. Nazwę nadały mu Halszka Osmólska i Ewa Roniewicz w 1970. Nazwa rodzajowa pochodzi ze starożytnej greki, od słów deinos (δεινός), co znaczy „straszliwy”, i cheir (χείρ), oznaczającego rękę. Odnosi się ona do rozmiarów i potężnych pazurów przednich kończyn. Epitet gatunkowy pochodzi z kolei z łaciny i znaczy „niezwykły” bądź „dziwaczny”. Odwołuje się on do niespotykanej budowy kończyn górnych zwierzęcia[6]. Holotyp skatalogowano pierwotnie jak ZPal MgD-I/6, jednak później zmieniono to na MPC-D 100/18[1].

Holotypowe kończyny górne (MPC-D 100/18) na wystawie w Barcelonie

Ubóstwo znanych pozostałości deinocheira utrudniało lepsze zrozumienie zwierzęcia przez prawie pół wieku. Literatura naukowa często opisywała go jako najbardziej „enigmatycznego”, „zagadkowego” i „dziwacznego” z dinozaurów[1][12][13]. Holotypowe kończyny górne weszły w skład podróżującej wystawy skamielin mongolskich dinozaurów, przemierzającej różne kraje[14]. W 2012 Phil R. Bell, Philip J. Currie i Yuong-Nam Lee ogłosili odkrycie dodatkowych elementów holotypowego okazu, w tym fragmentów gastraliów, które odnalazł koreańsko-mongolski zespół w tym samym kamieniołomie w 2008. Ślady ugryzień na dwóch gastraliach zidentyfikowano jako tarbozaurze. Zaproponowano uznać to za argument za rozkawałkowaniem holotypowego okazu[13].

W 2013 przed doroczną konferencją Society of Vertebrate Paleontology Lee, Barsbold, Currie i współpracownicy ogłosili odkrycie dwóch nowych okazów deinocheira. Przetrzymywane przez Mongolską Akademię Nauk, dwa bezgłowe osobniki oznakowano MPC-D 100/127 i MPC-D 100/128. MPC-D 100/128 to podrostek znaleziony przez naukowców Altan Ula IV (43°36,091 N, 100°27,066 E) w obrębie Formacji Nemegt podczas Korea-Mongolia International Dinosaur Expedition w 2006, jednak wcześniej zdążyli go zniszczyć handlarze skamieniałości. Kolejny okaz, MPC-D 100/127, naukowcy znaleźli w Bugiin Tsav (43°54,025 N, 99°58,359 E) w 2009. Był nieznacznie większy od holotypu. Lewa kończyna górna pozwalała czytelnie zidentyfikować go jako deinocheira, co pomogło też zaklasyfikować wcześniej znaleziony okaz. Znalezisko również zostało wydobyte przez handlarzy, którzy zabrali czaszkę, ręce i stopę, pozostawiając pojedynczą kość palca. Okaz został zebrany prawdopodobnie po 2002, na co wskazywały pieniądze pozostawione w kamieniołomie[1][8]. Currie powiedział w wywiadzie, że ich zespół realizował politykę przeszukiwania kamieniołomów po zbiorze i odzyskiwania czegokolwiek o jakimkolwiek znaczeniu. Dlatego każde nowe szczątki deinocheira były okazją do świętowania, nawet bez zabranych fragmentów. Wirtualny model deinocheira pokazany podczas prezentacji SVP wywołał aplauz zgromadzonego tłumu paleontologów. Szkocki paleontolog Stephen Brusatte stwierdził, że nigdy nie był tak zaskoczony, jak na prezentacji SVP, choć nowe skamieliny są rutynowo prezentowane na konferencji[15].

Odlew czaszki okazu MPC-D 100/127 na wystawie w Monachium

Po ogłoszeniu odkrycia nowych okazów pojawiły się pogłoski, że zabrana czaszka trafiła do europejskiego muzeum za pośrednictwem czarnego rynku[15]. Zabrane elementy rozdzielono do różnych prywatnych kolekcji w Europie. Handlarz skamielin François Escuillé wypatrzył czaszkę i kości stopy. Zawiadomił o nich belgijskiego paleontologa Pascala Godefroita w 2011. Podejrzewali, że szczątki należą do deinocheira. Skontaktowano się z koreańsko-mongolskim zespołem. Escuillé kolejno nabywał szczątki i ofiarował je Muséum des sciences naturelles de Belgique[16]. Odzyskany materiał obejmował czaszkę, lewą rękę i stopę. Zespół doszedł do wniosku, że szczątki należały do okazu MPC-D 100/127, jako że pojedynczy pozostawiony paliczek stopy perfekcyjnie pasował do niewypreparowanego miejsca odzyskanej stopy. Zgadzały się barwy, a pozostałości należały do osobników o tej samej wielkości, nie było też dublujących się elementów[1]. 1 maja 2014 skamieniałości powróciły do Mongolii jako delegacja belgijskiego muzeum, podczas ceremonii prowadzonej przez Mongolską Akademią Nauk[17]. Powtórnie połączony szkielet trafił do Central Museum of Mongolian Dinosaurs w Ułan Bator, razem ze szkieletem tarbozaura, który także odzyskano po kradzieży. Amerykański paleontolog Thomas R. Holtz stwierdził w wywiadzie, że nowe pozostałości deinocheira wyglądały, jak „produkt sekretnej miłości hadrozaura i gallimima"[16].

Wraz z zebranymi przez niespecjalistów szczątkami oba nowe okazy przedstawiały sobą prawie cały szkielet, jako że MPC-D 100/127 obejmuje cały kościec prócz środkowych kręgów grzbietowych, najbardziej dystalnych kręgów i kończyny górnej prawej, a MPC-D 100/128 w większości uzupełnia luki drugiego okazu. Obejmuje on prawie wszystkie kręgi grzbietowe i ogonowe, kość biodrową, fragmentaryczną kość kulszową i większość lewej kończyny dolnej. W 2014 okazy opisano w periodyku naukowym Nature, pod czym podpisali się Lee, Barsbold, Currie, Yoshitsugu Kobayashi, Hang-Jae Lee Lee, Godefroit, Escuillié i Tsogtbaatar Chinzorig[1]. Podobną serię wydarzeń odnotowano wcześniej w 2014 w przypadku spinozaura, innego noszącego „żagiel” teropoda, którego nieliczne szczątki znano od 1912. Zawłaszczone szczątki okazów, które dostały się w ręce naukowców, połączono, a spinozaur okazał się całkiem inny od pozostałych spinozaurów. Te dwa przypadki pokazują, że o sposobie życia i wyglądzie wymarłych zwierząt o niekompletnych znanych szczątkach nie zawsze można wiarygodnie wnosić na podstawie ich najbliższych krewnych[9].

Systematyka

Szkielet bliskiego krewnego deinocheira Beishanlong grandis
Odlew kończyn górnych holotypu w Amerykańskim Muzeum Historii Naturalnej

Gdy znano jedynie dziwaczne kończyny przednie deinocheira, trudno było ustalić jego pokrewieństwo i taksonomię. Zaproponowano kilka hipotez[9]. Osmólska i Roniewicz początkowo doszły do wniosku, że Deinocheirus nie należy do żadnej z nazwanych dotychczas rodzin teropodów. Stworzyły więc nową, monotypową rodzinę Deinocheiridae, umieszczoną w infrarzędzie karnozaurów. Kierowały się dużymi rozmiarami i grubościennymi kośćmi kończyn, zauważyły jednak pewne podobieństwa do ornitomima, a w mniejszym wymiarze do allozaura[6]. W 1971 John Ostrom jako pierwszy zaproponował, że Deinocheirus należał do ornitomimozaurów, zauważając jednak, że prezentował cechy ornitomimozaurze i nietypowe dla tej grupy[1][9]. W 1976 Rhinchen Barsbold wprowadził nazwę Deinocheirosauria, która miała obejmować spekulatywnie spokrewnione rodzaje Deinocheirus i Therizinosaurus. Pokrewieństwo pomiędzy deinocheirem i długorękim terinizozaurem wsparło kilku późniejszych autorów, jednak rodzajów tych nie uważa się obecnie za zbyt blisko spokrewnione[12].

W 2004 Peter Makovicky, Kobayashi i Currie podali, że Deinocheirus był prawdopodobnie prymitywnym ornitomimozaurem, jako że brakowało mu pewnych cechy typowych dla rodziny ornitomimów[18]. Prymitywne cechy to zakrzywione pazury, niski indeks kość ramienna-łopatka, brak więzozrostu. Badanie z 2006 autorstwa Kobayashiego i Barsbolda pokazało deinocheira jako być może najprymitywniejszego z ornitomimozaurów. Nie zdołano jednak rozwikłać problemu jego pokrewieństwa z powodu braku czaszki i kończyn tylnych[12]. Analiza kladystyczna przeprowadzona wraz z opisem dwóch nowych, znacznie bardziej kompletnych okazów z 2014 wykazała tworzenie kladu przez deinocheira, garudimima i Beishanlong, które w związku z tym włączono do Deinocheiridae. Rzeczony kladogram ukazano poniżej[1]:


Ornithomimosauria

Nqwebasaurus


unnamed

Pelecanimimus


unnamed

Shenzhousaurus


unnamed

Harpymimus


unnamed
Deinocheiridae

Beishanlong


unnamed

Garudimimus



Deinocheirus




Ornithomimidae

Anserimimus


unnamed

Gallimimus


unnamed

Ornithomimus



Struthiomimus










Badanie z 2014 zdefiniowało Deinocheiridae jako klad obejmujący wszystkie taksony o ostatnim wspólnym przodku z deinocheirem późniejszym, niż z Ornithomimus velox. Jej trzej członkowie cechują różne wspólne cechy anatomiczne kończyn. Kladogram sugeruje, że ornitomimozaury zróżnicowały się na dwie główne linie w kredzie wczesnej: Deinocheiridae i Ornithomimidae. W przeciwieństwie do innych ornitomimozaurów Deinocheiridae nie były zbudowane do biegu. Odrębności anatomiczne deinocheira, porównywane z innymi, mniejszymi ornitomimozaurami, w większości dadzą się wyjaśnić jego większymi rozmiarami i masą ciała[1]. Deinocheiridae i mniejsze Onithomimidae nie miały zębów, inaczej niż u bardziej prymitywnych ornitomimozaurów[9].

Paleobiologia

Odlew pazura w Japonii, tępego, zakrzywionego

Tępe i krótkie pazury deinocheira przypominają spotykane u terizinozaura alśazaura, co wskazuje, że długie ręce i pazury służyły do kopania i zgarniania roślin. Tępe pazury stopy mogły pomagać zwierzęciu w przeciwdziałaniu tonięciu w podłożu podczas brodzenia. Potężne tylne kończyny i okolica bioder wskazują, że zwierzę poruszało się wolno. Wielkie rozmiary zwierzęcia mogły chronić go przed drapieżnikami takimi jak tarbozaur, ale wiązały się z utratą zdolności do szybkiego biegu cechującej inne ornitomimozaury. Długie wyrostki kolczyste i prawdopodobny wachlarz na ogonie mogły służyć do pokazów. Deinocheirus wiódł prawdopodobnie dzienny tryb życia, jako że pierścień twardówkowy był względnie mały w porównaniu z wielkością czaszki[1]. Rękę cechowała znaczna ruchomość w porównaniu ze stopą, zginanie było jednak ograniczone, bez możliwości chwytania[6].

Mózg deinocheira został zrekonstruowany za pomocą CT i zaprezentowany na konferencji Society of Vertebrate Palaeontology w 2014. Kulisty mózg przypominał kształtem ptasi bądź troodonci. Móżdżek był duży, podobnie jak u większości teropodów. Szlaki węchowe były względnie duże. Mózg był zaś proporcjonalnie mały i zbity, współczynnik encefalizacji szacuje się na 0,69, a więc niewiele jak na teropoda. Podobne wartości otrzymuje się u zauropodów. Inne ornitomimozaury posiadały proporcjonalnie większe mózgi, a niewielki mózg deinocheira może odzwierciedlać jego zachowania społeczne bądź dietę. Koordynacja i równowaga nie były dlań tak istotne, jak dla mięsożernych teropodów[19].

Dieta

Zrekonstruowany odlew holotypowych kończyn górnych, Muzeum Historii Naturalnej w Londynie

Wyróżniający się kształt czaszki wskazuje, że deinocheir cechował się dietą bardziej wyspecjalizowaną, niż inne ornitomimozaury. Dziób przypominał kaczy, co wskazuje, że zwierzę mogło żywić się w wodzie lub pasło się na niskiej roślinności, jak pewne zauropody i hadrozaury. Miejsca przyczepu mięśni otwierających i zamykających usta były w porównaniu z wielkością czaszki bardzo małe, co wskazuje na niewielką siłę zgryzu deinocheira. Czaszka wydaje się zaadaptowana do zrywania miękkich, podwodnych części roślin. Głębokość żuchwy oznacza istnienie dużego języka, który mógł pomagać zwierzęciu w zasysaniu pożywienia szerokim dziobem z dna zbiorników słodkowodnych[1].

Ponad 1400 gastrolitów, kamieni żołądkowych mierzących od 8 do 87 mm, znaleziono wśród żeber i gastraliów okazu MPC-D100/127. Iloraz ich masy do masy całkowitej, 0,0022, wspiera teorię, zgodnie z którą kamienie te pomagały bezzębnym zwierzętom w rozdrabnianiu pokarmu. Cechy takie jak obecność dzioba i U-kształtna, zakrzywiona w dół żuchwa, stanowią wskaźniki fakultatywnej roślinożerności wśród celurozaurów. Pomimo tych cech kręgi i łuski ryb również znaleziono wśród gastrolitów. Sugeruje to wszystkożerność[1]. Ornitomimozaury uważane są ogólnie za żywiące się zarówno roślinami, jak i niewielkimi zwierzętami[9].

Odlew zmontowanego szkieletu kończyn górnych, Japonia

Zanim poznano bardziej kompletne pozostałości deinocheira, proponowano różne sposoby odżywiania się tego zauropsyda. Najpierw widziano w nim drapieżnika, zwierzę przypominające allozaura o wielkich kończynach górnych[9]. W ich oryginalnym opisie Osmólska i Roniewicz pokazały, że ręce deinocheira nie nadawały się do chwytania, mogły zaś służyć do rozrywania zdobyczy[6]. W 1970 rosyjski paleontolog Anatolij Rożdiestwienski porównał kończyny deinocheira z przednimi łapami leniwca, zapoczątkowując hipotezę ukazującą deinocheira jako wyspecjalizowane we wspinaczce zwierzę żywiące się roślinami i mieszkające na drzewach[20]. W 1988 Gregory S. Paul zasugerował, że pazury były zbyt tępe, by służyć drapieżnictwu, stanowiły natomiast dobre narzędzie samoobrony[5]. Starając się ustalić niszę ekologiczną deinocheira i terizinozaura w 2010, Phil Senter i James H. Robins zasugerowali, że Deinocheirus posiadał największy pionowy zasięg dostępności pożywienia z powodu wysokich bioder, i specjalizował się w żerowaniu na wysoko rosnącym listowiu[2].

Paleopatologia

Osmólska i Roniewicz odnotowały u holotypu niezwykłe dołki, rowki i guzki na proksymalnym i środkowym paliczku drugiego palca lewego, co mogło stanowić rezultat urazów stawów łączącego rzeczone dwie kości. Uszkodzenie mogło spowodować zmiany w położeniu więzadeł i mięśni. Obie kości krucze również różniły się między sobą[6][21]. Biodro okazu MPC-D 100/127 wykazuje zagojony uraz połączony z remodelingiem kości[1]. W 2012 doniesiono o śladach ugryzień na dwóch gastraliach. Ich wielkość i kształt pasuje do zębów tarbozaura, największego znanego drapieżnika formacji Nemegt. Zidentyfikowano różne ślady odżywiania się: nakłucia, wyżłobienia, smugi, fragmentaryczne zęby i kombinacje powyższych. Ślady ugryzień prawdopodobnie reprezentują żywienie się jednego gatunku drugim, a nie agresję międzygatunkową. Śladów ugryzień nie znaleziono nigdzie indziej, co wskazuje, że drapieżnik skupił się na narządach wewnętrznych. Ślady ugryzień tarbozaura zidentyfikowano także na skamielinach hadrozaurów i zauropodów, ale ślady ugryzień teropoda na szczątkach innego teropoda stanowią wielką rzadkość w zapisie kopalnym[13].

Paleoekologia

Delta Okawango, środowisko przypominające to, które zamieszkiwał niegdyś Deinocheirus

Trzy znane okazy deinocheira pochodzą z formacji Nemegt na pustyni Gobi w południowej Mongolii. Tej formacji nigdy nie datowano metodą radiometryczną, ale jej fauna wskazuje na wczesny mastrycht pod koniec kredy, około 70 milionów lat temu[22][23][24]. Facje skał formacji Nemegt sugerują obecność strumieni i koryt rzecznych, terenów zalewowych i płytkich jezior. Tak duże koryta rzeczne i depozyty gleby dowodzą znacznie bardziej wilgotnego klimatu, niż spotykany w starszych formacjach Barun Goyot i Djadochta. Jednak depozyty caliche wskazują na przynajmniej okresowe występowanie suszy. Osady odłożyły się w korytach i na terenach zalewowych dużych rzek[25].

Największym drapieżnikiem ekosystemu formacji Nemegt był tarbozaur

Uważa się, że Deinocheirus był szeroko rozprzestrzeniony w obrębie terenów formacji Nemegt, trzy znane okazy znaleziono w odległości 50 km od siebie. Systemy rzeczne tych obszarów tworzyły odpowiednią niszę ekologiczną dla wszystkożernego deinocheira[1]. Środowisko to przypominało dzisiejszą Deltę Okawango (Botswana). W obrębie tamtego ekosystemu deinocheir zjadał rośliny i małe zwierzęta, w tym ryby. Mógł konkurować o drzewa z innymi dużymi dinozaurami spożywającymi pokarm roślinny, jak długoszyi teropod terizinozaur, różnorodne zauropody tytanozaury i mniejszy hadrozaur zaurolof. Deinocheirus mógł konkurować z tymi roślinożercami o wysoko rosnące liście drzew, potrafił też żerować na niedostępnych dla nich źródłach pożywienia. Odkrycia terizinozaura i gigantoraptora obok deinocheira ukazują, że te trzy grupy roślinożernych teropodów (ornitomimozaury, terizinozaury i owiraptorozaury) niezależnie osiągnęły wielkie rozmiary w późnokredowej Azji[9].

Siedlisko obejmujące rzeki i ich okolice formacji Nemegt, które zamieszkiwał deinocheir, zapewniało dom szerokiej gamie organizmów. Znajdywano okazjonalnie skamieniałości mięczaków, jak też różnorodnych innych zwierząt wodnych, jak ryby czy żółwie[22]. Crocodylomorpha obejmują kilka gatunków Shamosuchus[26]. Skamieniałości ssaków są rzadkie w tej formacji, znaleziono zaś w niej liczne ptaki, w tym Enantiornithes, Gurilynia, Hesperornithes Judinornis, jak też Teviornis, być może przedstawiciela blaszkodziobych. Dinozaury roślinożerne formacji Nemegt obejmują ankylozauryda tarchię, pachycefalozaura prenocefala, duże hadrozaury, jak zaurolof i barsboldia, i zauropody, jak nemegtozaur i opistocelikaudia[22][27]. Drapieżne teropody reprezentują tyranozauroidy tarbozaur, alioram i Bagaraatan oraz troodony borogowia, tochizaur i zaurornitoid. Z kolei do teropodów roślinożernych bądź wszystkożernych należały terizinozaury, jak terizinozaur, owiraptorozaury, jak elmizaur, nemegtomaja i Rinchenia, oraz inne ornitomimozaury, jak anserimim i gallimim[28].

Przypisy

  1. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Y.N. Lee, R. Barsbold, P.J. Currie, Y. Kobayashi i inni. Resolving the long-standing enigmas of a giant ornithomimosaur Deinocheirus mirificus. „Nature”. 515 (7526), s. 257–260, 2014. DOI: 10.1038/nature13874. 
  2. a b c P. Senter, J.H. Robins. Hip heights of the gigantic theropod dinosaurs Deinocheirus mirificus and Therizinosaurus cheloniformis, and implications for museum mounting and paleoecology. „Bulletin of the Gunma Museum of Natural History”, s. 1–10, 2010. 
  3. G.S. Paul: The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press, 2010, s. 112. ISBN 978-0-691-13720-9.
  4. B.V. Valkenburgh, R.E. Molnar. Dinosaurian and mammalian predators compared. „Paleobiology”. 28 (4), s. 530–540, 2002. DOI: 10.1666/0094-8373(2002)028<0527:dampc>2.0.co;2. JSTOR: 3595499. 
  5. a b G.S. Paul: Predatory Dinosaurs of the World. Simon & Schuster, 1988, s. 228, 382. ISBN 978-0-671-61946-6.
  6. a b c d e f H. Osmólska, E. Roniewicz. Deinocheiridae, a new family of theropod dinosaurs. „Palaeontologica Polonica”, s. 5–19, 1970. 
  7. K.M. Middleton, S.M. Gatesy. Theropod forelimb design and evolution. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 128 (2), s. 160, 172, 2000. DOI: 10.1111/j.1096-3642.2000.tb00160.x. 
  8. a b Y.N. Lee, R. Barsbold, P.J. Currie, Y. Kobayashi i inni. New specimens of Deinocheirus mirificus from the Late Cretaceous of Mongolia. „Society of Vertebrate Paleontology Abstracts of Papers”, s. 161, 2013. 
  9. a b c d e f g h i T.R. Holtz. Paleontology: Mystery of the horrible hands solved. „Nature”. 515 (7526), s. 203–205, 2014. DOI: 10.1038/nature13930. PMID: 25337885. 
  10. P. Dodson: The Horned Dinosaurs: A Natural History. Princeton University Press, 1998, s. 9. ISBN 978-0-6910-5900-6.
  11. Z. Kielan-Jaworowska, N. Dovchin. Narrative of the Polish-Mongolian Palaeontological Expeditions 1963–1965. „Palaeontologica Polonica”. 19, s. 24, 1968. 
  12. a b c Y. Kobayashi, R. Barsbold. Ornithomimids from the Nemegt Formation of Mongolia. „Journal of the Paleontological Society of Korea”. 22 (1), s. 195–207, 2006. 
  13. a b c P.R. Bell, P.J. Currie, Y.N. Lee. Tyrannosaur feeding traces on Deinocheirus (Theropoda:?Ornithomimosauria) remains from the Nemegt Formation (Late Cretaceous), Mongolia. „Cretaceous Research”. 37, s. 186–190, 2012. DOI: 10.1016/j.cretres.2012.03.018. 
  14. Cretaceous Mongolian Dinosaurs. DinoCasts.com.
  15. a b B. Switek. Mystery Dinosaur Finally Gets a Body. „National Geographic Society”, 4-11-2013. 
  16. a b J. Hecht, Stolen dinosaur head reveals weird hybrid species [online], 12 maja 2014.
  17. The "horrible hand" Deinocheirus dinosaur's fossils are repatriated to its home country. InfoMongolia.com.
  18. Ornithomimosauria. W: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska: The Dinosauria. Wyd. 2. University of California Press, 2004, s. 137–150. ISBN 978-0-520-24209-8.
  19. P. Lauters, Y.N. Lee, R. Barsbold, P.J. Currie i inni. The brain of Deinocheirus mirificus, a gigantic ornithomimosaurian dinosaur from the Cretaceous of Mongolia. „Society of Vertebrate Paleontology Abstracts of Papers”, s. 166, 2014. 
  20. A.K. Rozhdestvensky. Gigantskiye kogti zagadochnykh mezozoyskikh reptiliy (Giant claws of enigmatic Mesozoic reptiles). „Paleontologicheskii Zburnal”. 1970 (1), s. 117–125, 1970. (ros.). 
  21. Theropod Paleopathology: a Literature Survey. W: Darren H. Tanke, Kenneth Carpenter: Mesozoic Vertebrate Life. Indiana University Press, 2001, s. 343. ISBN 978-0-253-33907-2.
  22. a b c T. Jerzykiewicz, D.A. Russell. Late Mesozoic stratigraphy and vertebrates of the Gobi Basin. „Cretaceous Research”. 12 (4), s. 345–377, 1991. DOI: 10.1016/0195-6671(91)90015-5. 
  23. R.M. Sullivan: A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia). W: Spencer G. Lucas, Robert M. Sullivan: Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 35, 2006, s. 347–366.
  24. F.M. Gradstein, J.G. Ogg, A.G. Smith: A Geologic Time Scale 2004. Cambridge University Press, 2005, s. 344–371. ISBN 978-0-521-78142-8.
  25. M. Novacek: Dinosaurs of the Flaming Cliffs. Anchor, 1996, s. 133. ISBN 978-0-3854-7775-8.
  26. M.B. Efimov. Peresmotr iskopayemykh krokodilov Mongolii (Revision of the fossil crocodiles of Mongolia). „Sovmestnaya Sovetsko-Mongol'skaya Paleontologicheskaya Ekspeditsiya Trudy”. 24, s. 76–96, 1983. (ros.). 
  27. J.H. Hurum, K. Sabath. Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of Tarbosaurus bataar and Tyrannosaurus rex compared. „Acta Palaeontologica Polonica”. 48 (2), s. 188, 2003. 
  28. T.R. Holtz: Tyrannosauroidea. W: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska: The Dinosauria. Wyd. 2. University of California Press, 2004, s. 124. ISBN 978-0-520-24209-8.

Witaj

Uczę się języka hebrajskiego. Tutaj go sobie utrwalam.

Źródło

Zawartość tej strony pochodzi stąd.

Odsyłacze

Generator Margonem

Podziel się