Szczyr trwały
Ilustracja
Systematyka[1][2]
Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Podkrólestwo

rośliny zielone

Nadgromada

rośliny telomowe

Gromada

rośliny naczyniowe

Podgromada

rośliny nasienne

Nadklasa

okrytonasienne

Klasa

Magnoliopsida

Nadrząd

różopodobne

Rząd

malpigiowce

Rodzina

wilczomleczowate

Rodzaj

szczyr

Gatunek

szczyr trwały

Nazwa systematyczna
Mercurialis perennis L.
Sp. pl. 2:1035. 1753

Szczyr trwały (Mercurialis perennis L.) – gatunek byliny należący do rodziny wilczomleczowatych (Euphorbiaceae). Występuje w żyznych i cienistych lasach Eurazji i w północnej Afryce. W Polsce roślina dość pospolita od niżu po niższe położenia górskie. Jest trująca, ale też wykorzystywana jako lecznicza i barwierska.

Rozmieszczenie geograficzne

Szczyr trwały występuje na rozległych obszarach Europy, w zachodniej Azji i na Kaukazie oraz w północnej Afryce[3]. Północna granica jego zasięgu biegnie przez Irlandię, Szkocję, południową Norwegię, środkową część Szwecji, południowe krańce Finlandii i dalej przez Rosję. Południowa granica zwartego zasięgu biegnie od Pirenejów poprzez Półwysep Apeniński i Bałkański. Nieliczne stanowiska gatunek posiada na Półwyspie Iberyjskim i na Wyspach Kanaryjskich, w północnej Afryce, w Azji Mniejszej, w rejonie Kaukazu i w północnym Iranie. Jako gatunek zawleczony występuje także w Australii[4][5]. W Polsce jest to roślina dość pospolita od niżu, zwłaszcza na południu[6], po niższe położenia górskie. Rzadziej notowana w niektórych regionach (np. na północnym Mazowszu)[7]. W Europie Środkowej występuje na wysokościach do 2000 m[5], w Tatrach najwyżej rośnie w Strzystarskim Żlebie na wysokości 1640 m, poza tym w Karkonoszach do 1100 m, w Bieszczadach Zachodnich po 1160 m[8].

Morfologia

Kwitnący szczyr – okaz męski
Roślina owocująca
Pokrój
Roślina o wzroście klonalnym, tworząca rozległe i gęste, często jednogatunkowe kobierce, w których zagęszczenie pędów nadziemnych sięga do 350, czasem nawet do 500 pędów na 1 m²[5].
Część podziemna
Długie, cienkie, czołgające się i rozgałęzione kłącze rośnie na głębokości 2–5 (8) cm. Ma zwykle 2–3 mm średnicy i w węzłach jest wyraźnie zgrubiałe[8][5].
Łodyga
Wzniesiona, czterokanciasta z dwoma ostrymi kantami stanowiącymi listewkowate oskrzydlenia zbiegające od nasad liści. Łodyga jest nierozgałęziona, naga lub tylko słabo owłosiona krótkimi włoskami. Osiąga wysokość 10–45 cm, rzadko do 65 cm. W dolnej części z wydłużonymi międzywęźlami, w górnej ze skróconymi[5]. Za młodu pędy są często fioletowo nabiegłe[8].
Liście
Asymilacyjne są podługowato-jajowate do eliptycznych (wyższe bardziej wydłużone, dolne szersze), o długości 2–3 razy większej od szerokości (do 14 cm długości i 6 cm szerokości), o zwężonych nasadach, zaostrzonych wierzchołkach oraz karbowano ząbkowanych i orzęsionych brzegach. Ogonki liściowe krótkie – do 1 cm długości na roślinach kwitnących, na płonnych zwykle od 2 do 3 cm długości. Liście są nagie lub przylegająco owłosione i mają niewielkie (długości ok. 2 mm), owalnolancetowate i błoniaste przylistki. Ulistnienie naprzeciwlegle. Na pędzie występuje do 12 par liści asymilacyjnych[5]. W dolnych 2–3 węzłach wyrastają błoniaste liście łuskowate, które niekiedy zrastają się z trójkątnymi przylistkami, tak że wyglądają na trójklapowe. Liście u roślin męskich są rozmieszczone bardziej równomiernie, u żeńskich są wyraźnie skupione w górnej części pędu[8][9]. Liście ciemnozielone o niebieskawym połysku[10].
Kwiaty
Roślina dwupienna. Kwiaty rozwijają się na pędach płodnych, mających zwykle niewielki udział wśród wszystkich pędów nadziemnych. Niepozorne zielone kwiaty zebrane są w niewielkie, przerywane kwiatostany wyrastające z kątów liści na szczycie łodygi. Kwiaty męskie tworzą kwiatostany złożone – skupione są w kłębiki zebrane w luźne grona (pozorne kłosy). Pojedynczy kwiat męski wyrasta na szypułce długości 1–2 mm, składa się z 3–4 zielonych listków okwiatu o średnicy 4–5 mm i 8–28 pręcików. Pylnik i pyłek jest żółty, nitka cienka. Kwiaty żeńskie wyrastają po 2–6 w kwiatostanach krótszych niż męskie. Mają 3 listki okwiatu i słupek z dwoma rozpostartymi szyjkami zakończonymi znamionami. Szczeciniasto omszona zalążnia dwukomorowa zawiera w każdej komorze pojedynczy anatropowy zalążek. Występujące w kwiatach żeńskich dwa szczątkowe pręciki (prątniczki) są wykształcone jako miodniki[5][8].
Owoc
Biszkoptowatego kształtu, dwunasienna torebka o szerokości 6–8 mm i długości 3,5–5 mm, pokryta jest szczecinami, pomarszczona. Nasiona kuliste o średnicy 2,5–3,5 mm, szare (szarobiałe) i brodawkowate. Zawierają białawy elajosom[5][8].

Biologia

Siewka kiełkująca hipogeicznie – tu z odsłoniętymi liścieniami

Rozwój

Bylina, geofit. Pędy nadziemne rozwijają się wiosną, po co najmniej 4 dniach, w czasie których temperatury osiągają 5 °C. Kwiaty pojawiają się na roślinach męskich 2–3 tygodnie po pojawieniu się pędów, a kwiaty żeńskie po 2–4 tygodniach. W zależności od warunków klimatycznych kwitnienie przypada w okresie od stycznia do maja[5], rzadko do czerwca[6], w warunkach środkowoeuropejskich zwykle w kwietniu i maju[10]. Kwiaty są wiatropylne, do czego przystosowaniem jest wytwarzanie wielkich ilości pyłku oraz skutecznie go wychwytujące okazałe, lepkie i brodawkowate znamiona. Pewną rolę w przenoszeniu pyłku pełnić też mogą owady odwiedzające kwiaty wabione pyłkiem i nitkowatymi miodnikami[5]. Po przekwitnieniu kwiatostany odpadają, a liście powiększają swoje rozmiary[8] i stają się ciemniejsze[11]. Nasiona dojrzewają i zrzucane są w lipcu i sierpniu. Średnio na jednej roślinie żeńskiej powstaje ok. 30 nasion, które posiadają elajosom i rozsiewane są przez mrówki. Pewną rolę w ich rozprzestrzenianiu pełnić też może wiatr, woda (nasiona przez 1 dzień unoszą się na wodzie) i gryzonie. Liście na pędach nadziemnych zaczynają zamierać we wrześniu[5].

Co roku w czerwcu w kącie łuskowatych liści u podstawy wzniesionych pędów nadziemnych zawiązują się pod ziemią haczykowate pędy inicjalne o długości poniżej 1 cm. Do grudnia te zawiązki przyszłorocznych pędów wydłużają się, rosnąc tuż pod powierzchnią gruntu. Wiosną kolejnego roku z wygiętego ku górze końca takiego kłącza wyrasta pęd nadziemny, a z jego podstawy korzenie przybyszowe[5].

Proporcje udziału roślin męskich i żeńskich w populacjach są w dużych populacjach wyrównane (przeważają nieco rośliny męskie, zwłaszcza w miejscach o silniejszym nasłonecznieniu). W populacjach mniejszych proporcje płci bywają znacznie rozchwiane, co ma wpływ na możliwości reprodukcji generatywnej (rozmnażania za pomocą nasion)[12]. Nasiona szczyru tworzą krótkotrwały glebowy bank nasion, przy czym ponad 75% wytwarzanych nasion jest niezdolna do kiełkowania. Podczas kiełkowania najpierw przez pękniętą łupinę wyrasta korzeń pierwotny kierujący się w głąb ziemi. Następnie z łupiny wydostaje się hipokotyl, który rośnie zgięty ku górze, po czym wysuwane są z łupiny zaokrąglone liścienie. Najczęściej pozostają one pod ziemią (kiełkowanie jest hipogeiczne), rzadziej wynoszone są nad powierzchnię ziemi. Młode rośliny w pierwszym roku nie kwitną. Pod koniec lata tworzą kłącze. Na stanowiskach roślina rozprzestrzenia się głównie za pomocą kłączy. Ich roczny przyrost długości wynosi zwykle 10–15 cm, rzadko 40 cm[5].

Cechy fitochemiczne

W całej roślinie stwierdzono obecność: saponin, alkaloidów (metyloaminy – opisywanej w tym przypadku nierzadko jako merkurialina oraz trimetyloaminy), związków fenolowych prostych (kwas kawowy[13], ferulowy, kumarowy (izomer para)[14]) i flawonoidów (kemferol, kwercetyna[5], w tym pochodna – kempferolo-3-O-rutynozyd[14]). Roślina zawiera olejek eteryczny[14] i chromogen (hermidynę) barwiący się na niebiesko w kontakcie z tlenem[5][15], co tłumaczy to, że rośliny po zebraniu i wysuszeniu zwykle niebieszczeją[11]. Świeża roślina roztarta ma specyficzny zapach[16].

W odróżnieniu od niektórych innych przedstawicieli rodziny nie wytwarza soku mlecznego[10].

Roślina trująca
Merkurialina i saponiny w przypadku spożycia ziela przez ssaki powodują silne podrażnienie błon śluzowych prowadzące do ich stanów zapalnych i biegunkę, czasem krwawą, a także wzmożone wydzielanie śliny i soku trawiennego. Dodatkowo u zwierząt spożywających świeże ziele (siano jest mniej trujące z powodu ulatniania się merkurialiny) stwierdzano: silne bóle, brak apetytu, wzdęcia, przyśpieszone tętno i oddech oraz krwiomocz. Postępujące osłabienie prowadzi do śmierci zatrutych zwierząt[14]. Udokumentowano zatrucia szczyrem w przypadku bydła domowego, owiec, a nawet ludzi[5][17]. Poza tym po spożyciu przez kury nadaje ich jajom nieprzyjemny, rybi zapach. U krów powoduje zmniejszone wydzielanie mleka, psuje jego smak i zapach i zabarwia je na łososiowo[16]. Właściwości trujące traci po wysuszeniu[10].

Genetyka

Gatunek tworzy kompleks poliploidalny i aneuploidalny, przy czym podstawowa liczba chromosomów wynosi x = 8, a 2n obejmuje szeroki zakres od 42 do 112 (47–49, 51, 52, 54, 56, 58, 60–73, 75–82, 84, 97, 98, 101)[5][9].

Ekologia

Siedlisko

Kwitnący szczyr w runie leśnym

Szczyr trwały rośnie w miejscach cienistych, przede wszystkim w lasach, ale także w zaroślach i w zbiorowiskach wysokich bylin. Jest rośliną wymagającą świeżych, głębokich gleb. Preferuje gleby o różnej genezie wykształcone na podłożu wapiennym. Lepiej rośnie w glinach niż na piaskach i torfach, gdzie korzeni się płytko i rośnie słabo. Podobnie ograniczony wzrost jest na glebach o niskim pH. W Czechach i Szwecji obserwowano ustępowanie tego gatunku w obszarach znajdujących się pod wpływem kwaśnych opadów. Szczyr trwały wymaga gleb próchnicznych, zawierających co najmniej 5%, ale też nie więcej jak 19% materii organicznej. Optymalne są miejsca wilgotne, nie znosi stagnowania wody, miejsc bardzo mokrych i suchych (w niekorzystnych warunkach wodnych nie zakwita). Gatunek ten jest różnie klasyfikowany ze względu na wymagania odnośnie dostępności związków azotu i fosforu. Wiele źródeł określa gatunek jako azotolubny, podczas gdy inni autorzy wskazują na częstą obecność szczyru na stanowiskach ubogich lub przeciętnych pod względem dostępności związków azotu i fosforu. Wskazuje się na podobną kondycję gatunku zarówno na stanowiskach ubogich, jak i silnie zeutrofizowanych, np. w sąsiedztwie silnie nawożonych pól i łąk. Wykazuje on także wysoką tolerancję na zanieczyszczenie gleb metalami ciężkimi, co pozwala utrzymywać się temu gatunkowi w obszarach o długiej tradycji przemysłowej i górniczej[5].

W typologii siedlisk leśnych uważany za gatunek charakterystyczny dla lasu wilgotnego (Lw) oraz lasów świeżych wyżynnych i górskich (Lwyżśw, LGśw)[18].

Łan kwitnących roślin męskich

Fitosocjologia

Szczyr trwały rośnie w Europie w różnorodnych zbiorowiskach leśnych z klasy żyznych lasów liściastych Querco-Fagetea i bagiennych lasów olszowych Alnetea glutinosae, a także w zbiorowiskach zaroślowych na żyznych siedliskach z dominacją leszczyny lub tarniny[5] oraz w wyżynnym jodłowym borze mieszanym (Abietetum polonicum)[8]. W Europie Środkowej uznawany jest za gatunek charakterystyczny dla rzędu buczyn (O.) Fagetalia[19]. Występuje także w zbiorowiskach wysokich bylin i traw, zwłaszcza na glebach wapiennych, na stokach o wystawie północnej. W Zachodniej Europie oraz na obszarach subalpejskich w Europie Środkowej jest stałym lub częstym gatunkiem w zbiorowiskach łąk świeżych z wysokim porostem rajgrasu wyniosłego i barszczu zwyczajnego, nierzadko rośnie także w zbiorowiskach ziołoroślowych z pokrzywą zwyczajną[5].

Oddziaływanie międzygatunkowe

Silny, klonalny wzrost szczyru trwałego na optymalnych dla tego gatunku siedliskach wiąże się z tworzeniem zwartych płatów, znacznie ograniczających dostęp światła do dna lasu. Istnieją doniesienia wskazujące silną konkurencję szczyru jako ograniczającą występowanie innych gatunków. Z drugiej strony podkreśla się także odporność tego gatunku na czynniki stresowe i zdolność do utrzymywania się na stanowiskach w miejscach ekspansji silnie rosnących bylin, takich jak pokrzywa zwyczajna i wierzbówka kiprzyca[5].

Sprzyja temu gatunkowi udział w drzewostanie gatunków o liściach ulegających szybkiej dekompozycji (np. wiązów), podczas gdy dominacja dębów, których liściasta ściółka utrzymuje się do wiosny w stanie słabo rozłożonym, ogranicza siłę jego wzrostu[5].

Do czynników ograniczających rozpowszechnienie szczyru należy intensywne żerowanie roślinożerców. W przypadku wzrostu pogłowia zwierzyny płowej obserwowano spadek liczebności szczyru. Nasiona szczyru są istotnym źródłem pokarmu dla gila zwyczajnego w przypadku żerowania w lasach[5].

Szczyr jest rośliną pokarmową i miejscem rozwoju larw i osobników dorosłych wielu gatunków owadów i ślimaków. Do monofagów żywiących się wyłącznie szczyrem należą: chrząszcz Hermaeophaga mercurialis i wciornastek Thrips fulvipes. Tylko na szczyrze stwierdzono też dwa gatunki grzybów z gromady workowców: Ascochyta mercurialis (obserwowany w postaci jasnych plamek z ciemnobrązowymi granicami) i Synchytrium mercurialis (tworzy jasnożółte wybrzuszenia na liściach i pędach, prowadzić może do śmierci roślin)[5].

Systematyka i zmienność

Mercurialis perennis jest w świetle badań molekularnych najbliżej spokrewniony z M. leiocarpa (włączanym do gatunku jako odmiana M. perennis var. leiocarpa) oraz M. ovata. Grupą siostrzaną dla tych euroazjatyckich gatunków jest klad obejmujący 8 gatunków wschodniośródziemnomorskich[5].

Szczyr trwały jest gatunkiem morfologicznie zmiennym. Wyróżnia się 3 odmiany i 7 form, które jednak nie są trwałe i kształtują się pod wpływem czynników środowiskowych[5].

Odmiany[5]
  • var. genuina Muller-Aarg. – liście nagie od góry, od spodu rzadko owłosione, tylko na nerwach, zwłaszcza na żyłce centralnej,
  • var. salisburyana Mukerji – liście sztywniejsze i ciemniejsze niż u typu, na brzegu głębiej piłkowane, krótkoogonkowe, znamię krótsze i skierowane do góry,
  • var. leiocarpa Mukerji – zalążnia i owoc nagi – takson czasem podnoszony do rangi odrębnego gatunku – Mercurialis leiocarpa Sieb. & Zucc. Występuje we wschodniej Azji[20].
Formy[5][9]
  • f. silvatica – liście wydłużone, eliptyczno-lancetowate, z wyraźnym użyłkowaniem,
  • f. ovifolia – liście jajowate do jajowato-lancetowatych, krótkoogonkowe i zwykle nieco zwisające,
  • f. angustifolia – liście wąskie, lancetowate, grubsze i silniej owłosione niż u typu,
  • f. minor – liście drobne, do 2,5 cm długości,
  • f. robusta – rośliny okazałe, z liśćmi do 15 cm długości i ponad 5 cm szerokości, nasiona o średnicy ponad 4 mm,
  • f. saxicola – liście podługowato-eliptyczne, 4–5 razy dłuższe i obustronnie silniej owłosione niż u typu,
  • f. variegata – forma pstrolistna – na liściach żółtawe i białawe plamy.
Mieszaniec
W miejscach współwystępowania z Mercurialis ovata powstaje mieszaniec Mercurialis × paxii Graebner en A. et Gr. Syn. Mitteleur. Fl. 7: 408, 1916. Spotykany jest w Europie środkowej i południowej[5] (najbliżej Polski w Czechach koło miejscowości Úštěk)[9]. Mieszańce mają cechy pośrednie w stosunku do taksonów rodzicielskich – liście dolne są niemal okrągłe, ale górne już eliptyczne, a ogonek liściowy ma 10–14 mm długości (u M. ovata liście są okrągławe i niemal siedzące)[9].

Nazewnictwo

Nazwa zwyczajowa polska już u Krzysztofa Kluka w początkach XIX wieku stosowana jest w obecnym brzmieniu[21]. Wcześniej u Syreniusza w początkach XVII wieku gatunek opisany jest jako „szczer leśny”, podane są także liczne nazwy ludowe takie jak: czyniród, dzieciniec, dziecinnik, dziewczypłód, męższczypłód, listnik, płodzisz, rodzeniec, rodziniec[22]. Nazwa naukowa rodzajowa oznacza dosłownie „ziele Merkurego”. Według Pliniusza Starszego ten bóg miał przekazać ludziom wiedzę o leczniczych właściwościach tej rośliny. Nazwa gatunkowa „perennis” oznacza „wieloletni, trwały”[23].

Zagrożenia

Zasoby i rozpowszechnienie szczyru trwałego jest odwrotnie proporcjonalne do intensywności użytkowania gospodarczego lasów. Gatunek najbardziej obficie i często rośnie w lasach chronionych wyłączonych z użytkowania. Roślina ta jest też bardzo wrażliwa na wydeptywanie. Złamanie łodygi nie inicjuje wzrostu nowego pędu i zmniejsza szanse jego rozwoju w kolejnym roku. Intensywne wydeptywanie eliminuje ten gatunek już w ciągu 1 lub 2 lat[5]. Problemem jest też fragmentacja siedlisk i zmniejszanie zasobów poszczególnych populacji. W takich przypadkach stwierdzono spadek zróżnicowania genetycznego w obrębie populacji, co ma związek z rozchwianiem proporcji płci i zmniejszeniem produkcji nasion[12].

W ciągu kilku ostatnich dziesięcioleci XX wieku udokumentowane zostało zmniejszanie się zasobów i liczby stanowisk szczyru trwałego w Wielkiej Brytanii. W kraju tym gatunek uznawany jest za wskaźnikowy dla lasów starych i zróżnicowanych biologicznie[5].

Zastosowanie

Roślina barwierska
Wierzchołki pędów szczyru trwałego przy użyciu ałunu jako utrwalacza wykorzystywane są jako barwnik szarożółty[24]. Niebieski barwnik uzyskuje się z korzeni, a sinoniebieski z łodyg[25].
Roślina lecznicza
Surowcem zielarskim jest ziele szczyru (Herba Mercurialis perennis i Herba Cynocrambes) pozyskiwane podczas kwitnienia[26]. Wykorzystywane było dawniej w oficjalnym lecznictwie, ale współcześnie stosowane jest tylko w lecznictwie ludowym i w homeopatii[27]. W lecznictwie ludowym wykorzystywane jest jako lek moczopędny, żółciopędny, rozwalniający[25], wykrztuśny i do zwalczania pasożytów wewnętrznych[28]. Działać ma znacznie silniej niż szczyr roczny[26]. Mimo długiej tradycji wykorzystania leczniczego tego gatunku w Europie, jego substancje czynne są słabo poznane[13]. Rolę tę pełnią najwyraźniej saponiny i glikozydy cyjanogenne[28]. Ich różnorodność każe spodziewać się potencjalnie dużych walorów użytkowych szczyru dla przyszłej fitoterapii[29].
W homeopatii stosowany jest do uzyskiwania preparatów stosowanych do leczenia chorób reumatycznych, biegunki, stanów chorobowych pęcherzyka żółciowego i wątroby[30].
Roślina opisywana jest także jako posiadająca właściwości narkotyczne[26], przy czym przejawiają się one zwiększoną sennością i łagodnymi skurczami mięśni[17].
Roślina zalecana jest także przy licznych chorobach i dolegliwościach skórnych, np. zanieczyszczonych ranach, bliznach po trądziku i zmianach łuszczycowych, przy skórze zrogowaciałej, stwardniałej i suchej albo zwiotczałej, z łojotokiem i łupieżem. Napar z ziela szczyru działać ma na skórę oczyszczająco, przeciwzapalnie, odkażająco i zmiękczająco – rozluźnia i zmiękcza zmiany łuszczycowe, rany i strupy oraz zrogowacenia[16].
Inne zastosowania
Z nasion można uzyskiwać olej o właściwościach podobnych do oleju lnianego[26].
Pedanios Dioskurydes opisał stosowanie przez kobiety soku ze szczyru pitego z winem do wpływania na płeć potomstwa – sok z roślin żeńskich miał skutkować narodzinami dziewczynek i odwrotnie – chcąc urodzić chłopców, należało pić sok z roślin męskich[31].

Uprawa

Niewielkie zapotrzebowanie na ziele i niewielkie walory ozdobne sprawiają, że roślina nie jest raczej uprawiana. Do zaspokojenia potrzeb leczniczych wystarczyć powinna racjonalna eksploatacja stanowisk naturalnych. Uprawę ocenia się jednak jako możliwą – w miejscach półcienistych, osłoniętych, w wilgotnej glebie próchnicznej. W odpowiednich warunkach wskazane może być łączenie upraw niektórych gatunków owocowych takich jak np. leszczyna pospolita ze szczyrem i innymi leśnymi gatunkami zielarskimi[32]. Szczyr uprawiany nie wymaga stosowania żadnych zabiegów – w odpowiednich miejscach sam się rozrasta klonalnie. Szczyr może być wysiewany od razu po zbiorze nasion na początku lata, ewentualnie można go rozmnażać, dzieląc rośliny (ukorzenione kłącza)[33].

Przypisy

  1. Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
  2. Peter F. Stevens, Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2010-01-14] (ang.).
  3. Germplasm Resources Information Network (GRIN). [dostęp 2010-01-10].
  4. Tadeusz Traczyk: Rośliny lasu liściastego. Warszawa: PZWS, 1959.
  5. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae Richard G. Jefferson. Biological Flora of the British Isles: Mercurialis perennis L.. „Journal of Ecology”. 96, 2, s. 386–412, 2008. DOI: 10.1111/j.1365-2745.2007.01348.x. 
  6. a b Leokadia Witkowska-Żuk: Atlas roślinności lasów. Warszawa: MULTICO Oficyna Wydawnicza, 2008, s. 198. ISBN 978-83-7073-649-1.
  7. Adam Zając, Maria (red.) Zając: Atlas rozmieszczenia roślin naczyniowych w Polsce. Kraków: Pracownia Chorologii Komputerowej Instytutu Botaniki Uniwersytetu Jagiellońskiego, 2001. ISBN 83-915161-1-3.
  8. a b c d e f g h Adam Jasiewicz (red.): Flora polski. Rośliny naczyniowe. T. III. Kraków: Instytut Botaniki PAN, 1992, s. 135. ISBN 83-85444-06-8.
  9. a b c d e Slavomil Hejny, Bohumil Slavik (red.): Květena Česke Republiky. Praha: Academia, 2003, s. 348–350. ISBN 80-200-1090-4.
  10. a b c d Leonidas Świejkowski: Rośliny lecznicze i przemysłowe: Klucz do oznaczania. Warszawa: Wydawnictwo Rynku Wewnętrznego „Libra”, 1990, s. 246. ISBN 83-85005-41-2.
  11. a b Jakub Mowszowicz: Pospolite rośliny naczyniowe Polski. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1979, s. 302. ISBN 83-01-00129-1.
  12. a b Katrien Vandepitte, Olivier Honnay, Tim De Meyer, Hans Jacquemyn, Isabel Roldàn-Ruiz. Patterns of sex ratio variation and genetic diversity in the dioecious forest perennial Mercurialis perennis. „Plant Ecology”. 206, 1, s. 105–114, 2010. (ang.). 
  13. a b Lorenz P., Conrad J., Bertrams J., Berger M., Duckstein S., Meyer U., Stintzing F.C. Investigations into the phenolic constituents of dog’s mercury (Mercurialis perennis L.) by LC-MS/MS and GC-MS analyses. „Phytochem Anal.”. 23 (1), s. 60–71, 2012. DOI: 10.1002/pca.1325. PMID: 21692118. (ang.). 
  14. a b c d Jakub Mowszowicz: Przewodnik do oznaczania krajowych roślin trujących i szkodliwych. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1982, s. 207. ISBN 83-09-00660-8.
  15. George A. Swan. Isolation, structure, and synthesis of hermidin, a chromogen from Mercurialis perennis L.. „Journal of the Chemical Society”. 0, s. 1757–1766, 1985. DOI: 10.1039/P19850001757. (ang.). 
  16. a b c Henryk Różański: Szczyr – Mercurialis jako purgans i diureticum. [w:] Medycyna dawna i współczesna [on-line]. [dostęp 2013-03-20]. (pol.).
  17. a b Rugman F., Meecham J., Edmondson J. Mercurialis perennis (dog’s mercury) poisoning: a case of mistaken identity. „Br Med J (Clin Res Ed)”. 287, s. 1924, 1983. DOI: 10.1136/bmj.287.6409. (ang.). 
  18. Tadeusz H. Puchniarski: Rośliny siedlisk leśnych w Polsce. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 2004, s. 167. ISBN 83-09-01822-3.
  19. Władysław Matuszkiewicz: Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2006. ISBN 83-01-14439-4.
  20. Mercurialis leiocarpa. [w:] Flora of China [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2013-03-08]. (ang.).
  21. Krzysztof Kluk: Dykcyonarz roślinny, t. II. Warszawa: 1808, s. 120.
  22. Erazm Majewski: Słownik nazwisk zoologicznych i botanicznych polskich. Warszawa: Nakładem autora, 1894, s. 488.
  23. Marian Rejewski: Pochodzenie łacińskich nazw roślin polskich. Warszawa: KiW, 1996, s. 106. ISBN 83-05-12868-7.
  24. Lesley Bremness: Wielka księga ziół. Warszawa: Wiedza i Życie, 1991, s. 199. ISBN 83-85231-24-2.
  25. a b Jakub Mowszowicz: Przewodnik do oznaczania krajowych roślin zielarskich. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1985, s. 210. ISBN 83-09-00682-9.
  26. a b c d Leonidas Świejkowski: Rośliny lecznicze występujące w stanie dzikim. Wydawnictwo Polskiego Związku Zielarskiego, 1950, s. 187.
  27. Marian Nowiński: Dzieje upraw i roślin leczniczych. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1983, s. 67. ISBN 83-09-00678-0.
  28. a b Ben-Erik van Wyk, Michael Wink: Rośliny lecznicze świata. Wrocław: MedPharm Polska, 2008, s. 417. ISBN 978-83-60466-51-3.
  29. Lorenz P, Hradecky M, Berger M, Bertrams J, Meyer U, Stintzing FC. Lipophilic constituents from aerial and root parts of Mercurialis perennis L.. „Phytochem Anal.”. 21(3), s. 234–245, 2010. DOI: 10.1002/pca.1190. PMID: 19957264. 
  30. Launert E.: Edible and Medicinal Plants. Hamlyn, 1981. ISBN 0-600-37216-2.
  31. Hugo Schulz. Zur Wirkung der Mercurialis perennis L.. „Archiv für Experimentelle Pathologie und Pharmakologie”. 21 (1), s. 88–89, 1886. (niem.). 
  32. Marian Nowiński: Rośliny lecznicze flory polskiej. Poznań: Poznańskie Towarzystwo Przyjaciół Nauk, 1959, s. 99, 104.
  33. Mercurialis perennis – L.. Plants For A Future. [dostęp 2013-03-25]. (ang.).

Linki zewnętrzne

  • Mapa zasięgu geograficznego szczyru trwałego. [w:] Den Virtuella Floran [on-line]. Naturhistoriska riksmuseet. [zarchiwizowane z tego adresu (2013-04-18)].

Witaj

Uczę się języka hebrajskiego. Tutaj go sobie utrwalam.

Źródło

Zawartość tej strony pochodzi stąd.

Odsyłacze

Generator Margonem

Podziel się