Grabiec
Lycocorax pyrrhopterus[1]
(Bonaparte, 1850)
Ilustracja
Przedstawiciel podgatunku nominatywnego na tablicy barwnej (powstałej między 1891 a 1898)
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

strunowce

Podtyp

kręgowce

Gromada

ptaki

Podgromada

Neornithes

Infragromada

ptaki neognatyczne

Rząd

wróblowe

Podrząd

śpiewające

Rodzina

cudowronki

Rodzaj

Lycocorax

Gatunek

grabiec

Synonimy
  • Corvus pyrrhopterus Bonaparte, 1850
Podgatunki

zobacz opis w tekście

Kategoria zagrożenia (CKGZ)[2]

Grabiec (Lycocorax pyrrhopterus) – gatunek ptaka z rodziny cudowronek (Paradisaeidae), najstarszy przedstawiciel rodziny. Występuje na 7 wyspach w indonezyjskiej prowincji Moluki Północne. Zasiedla głównie lasy i skraje lasów oraz plantacje, rzadziej inne tereny z choćby nieznacznym udziałem drzew i krzewów. Żywi się głównie owocami, a aktywny jest zwłaszcza o świcie i zmierzchu. Nie jest zagrożony wyginięciem. Wyróżniane są trzy podgatunki, których status jest kwestionowany – być może stanowią dwa lub trzy odrębne gatunki. Ze względu na podobieństwo do krukowatych – mocny, ciemny dziób, matowe czarne upierzenie, cynamonowobrązowe skrzydła – gatunek ten początkowo zaliczono właśnie do tej rodziny.

Taksonomia

Po raz pierwszy gatunek opisał Karol Lucjan Bonaparte w 1850. Holotyp pochodził z Halmahery, największej wyspy Moluków. Autor nadał nowemu gatunkowi nazwę Corvus pyrrhopterus[3]. Zanim uznano go za przedstawiciela cudowronek (Paradisaeidae), grabiec był włączany do krukowatych (Corvidae)[4], a Wallace (1869) uznał go za szpaka podobnego do wrony lub kruka[5]. Obecnie (2021) Międzynarodowy Komitet Ornitologiczny umieszcza grabca w rodzaju Lycocorax[6] Bonaparte, 1853[7]. Podobną klasyfikację zastosowali autorzy Kompletnej listy ptaków świata (2021)[8] oraz Clements Checklist of Birds of the World (2019)[9]. We wszystkich tych ujęciach grabiec dzieli się na trzy podgatunki[6][8][9]. Ich status i potencjalna odrębność gatunkowa są niepewne, a tym samym również monotypowość rodzaju.

Oprócz podgatunku nominatywnego, grabca brązowoskrzydłego[8], L. (p.) pyrrhopterus (Bonaparte, 1850)[3], do rangi gatunku wynoszone bywają grabiec rajski[8], L. (p.) morotensis (Schlegel, 1863[10]) i grabiec lśniący[8], L. (p.) obiensis (Bernstein, 1865[11]). Hermann Schlegel opisał grabca rajskiego w oparciu okazy z kolekcji Heinricha Bernsteina[10]. Ten został wysłany do ówczesnych Holenderskich Indii Wschodnich – później ogłosiły niepodległość jako Indonezja – by pozyskać okazy do kolekcji Muzeum Historii Naturalnej w Lejdzie. Bernstein stacjonował w Ternate, skąd odbył co najmniej 9 wypraw. Holotyp L. (p.) morotensis zdobył 23 sierpnia 1861 podczas drugiej z nich. W trakcie piątej wyprawy, między 17 lipca a 2 września 1862, na Obi pozyskał cztery okazy reprezentujące nieznane dotąd taksony, w tym L. (p.) obiensis[12].

Autorzy Handbook of the Birds of the World pierwotnie uznawali podział na trzy podgatunki[13]. Zostało to zmienione i w opracowywanej przy współpracy z BirdLife International liście ptaków świata (wydanie książkowe: 2016[14], 5. wersja online: grudzień 2020[15]) zastąpiły je dwa gatunki – jeden z dwoma podgatunkami, trzeci uzyskał rangę gatunku. Ponieważ BirdLife International opiniuje przy tworzeniu Czerwonej Księgi IUCN, od 2016 oceniany jest stopień zagrożenia dla dwóch gatunków[16][17][18]. W takim ujęciu, zaakceptowanym również przez niektóre inne autorytety, za całkiem odrębny gatunek uznaje się grabca lśniącego (jako L. obiensis), natomiast grabiec rajski i brązowoskrzydły stanowią dwa podgatunki L. pyrrhopterus[18][4][9][15].

Po raz pierwszy przedstawicieli rodziny cudowronek rozpatrzono jako gatunki filogenetyczne (ewolucyjne) w 1992. Cracraft potraktował każdy z trzech podgatunków grabca jako osobny gatunek[19]. Z jego podejściem nie zgodził się Snow (1997), według którego kryteria oceny przyjmowane dla poszczególnych gatunków były niespójne. Cracraft przypisał populacje z Batjan i Halmahery do jednego gatunku, mimo że według jego kryteriów można było je rozdzielić. Uzasadnił to wstrzymaniem się z decyzją do czasu pojawienia się nowych informacji o zróżnicowaniu behawioralnym i genetycznym grabców z tych populacji. Według Snowa w ten sam sposób Cracraft mógłby wyjaśnić przyznanie danemu taksonowi rangi gatunku[20].

Filogeneza

Grabiec jest najstarszym gatunkiem cudowronek[21][22]. Wchodzi w skład kladu bazalnego tej rodziny, który obejmuje również fałdowrona lśniącego (Phonygammus keuraudrenii) oraz cztery gatunki fałdowronów Manucodia[21][23]. W bazie TimeTree dostępne są dane z czterech badań opublikowanych przed 2017 (kiedy opublikowano podstawową wersję bazy) pozwalające na oszacowanie czasu oddzielenia się linii rozwojowych kladu Lycocorax+Phonygammus+Manucodia, samego rodzaju Lycocorax, a w końcu rozdzielenia się Phonygammus i Manucodia[24]. Wyodrębnienie się linii Lycocorax+Phonygammus+Manucodia nastąpiło w oligocenie lub na początku miocenu – między 28,8 a 18,2 mln lat temu[24]. Linia rozwojowa grabca oddzieliła się między 17,2[21] a 12,3[25] mln lat temu[24].

Wyjątkowy na tle rodziny jest u przedstawicieli kladu Lycocorax+Phonygammus+Manucodia brak znaczącego dymorfizmu płciowego. Poza tym brak go jedynie u dwóch gatunków z rodzaju Astrapia, czasami wydzielanych do Paradigalla: tarczonosa długosternego (A. carunculata) i kusego (A. brevicauda)[26][21]. Gatunki z tej grupy są również monogamiczne i dobierają się w pary, co jest nietypowe dla cudowronek[21]. W przypadku grabca nie ma jednak pewnych danych[4]. Brak znaczącego dymorfizmu płciowego, monogamia i utrzymywanie par razem tworzą strategię życiową dosyć „mało efektowną” w porównaniu do reszty cudowronek. Ułatwia to dyspersję i pozwala wytłumaczyć obecność fałdowronów Manucodia+Phonygammus na kilku wyspach u wybrzeży Nowej Gwinei oraz na półwyspie Jork, a Lycocorax – na Molukach Północnych. Tarczonosy są geograficznie ograniczone do Gór Środkowych[21] i gór Ptasiej Głowy, a także Fakfak[27]; mają więc niewielkie możliwości dyspersji[21].

Niemal wszystkie cudowronki występują na Nowej Gwinei i wyspach w obrębie jej górotworu[21]. Grabiec i flagowiec (Semioptera wallacii) jako jedyne zasiedliły Moluki Północne[21][27]. Według Irestedt et al. (2009) współczesne rozmieszczenie tych gatunków może być wynikiem głównie specjacji allopatrycznej oraz wahań poziomu morza pod koniec pliocenu i w miocenie. Trudniejsze do wyjaśnienia jest występowanie we wspomnianym regionie flagowca[21]. Należy wziąć pod uwagę, że jest to gatunek ewolucyjnie młodszy od grabca. Linia rozwojowa flagowca wyodrębniła się bowiem między 14,6 a 9,8 mln lat temu (według wspomnianych 4 źródeł w bazie TimeTree)[24]. Był to późny miocen (ogółem trwający 23,03 do 5,33 mln lat temu)[21]. Specjacja musiała zachodzić więc wtedy, kiedy Moluki Północne (będące wyspami oceanicznymi) dryfowały obok półwyspu Ptasia Głowa[21].

Poniższy kladogram przedstawia relacje w obrębie kladu bazalnego Paradisaeidae według Irestedt et al. (2009) i Jønsson et al. (2016)[25]. Jetz et al. (2012)[22] i Marki et al. (2005) inaczej przedstawiają jedynie pozycję M. jobiensis i M. ater (nie jako gatunki siostrzane)[28]:






Manucodia chalybatus, M. cornii



Manucodia ater, M. jobiensis




Phonygammus keraudrenii




Lycocorax pyrrhopterus



Następujący kladogram prezentujący pozycję grabca na tle całej rodziny opiera się o pracę Irestedt et al. (2009)[21]. Przedstawiony został jednak według Ligon et al. (2018), w której to pracy uaktualniono pozycję Lophorina i Ptiloris[29]:


 
 
 
 
 


Cicinnurus



Paradisaea




 
 

Astrapia



Paradigalla




Epimachus




 
 
 
 

Lophorina



Ptiloris




Semioptera



 

Drepanornis



Seleucidis






 

Parotia



Pteridophora




 
 

Manucodia



Phonygammus




Lycocorax




Etymologia

Nazwa rodzaju Lycocorax pochodzi od Lycos Boie, 1829, synonimu dla Corvus monedulakawki zwyczajnej oraz greckiego słowa κόραξ koraks – „kruk”[30]. Według innego źródła nawiązuje nie do kawki, a „wilka” – λύκος lykos[4]. Epitet gatunkowy pyrrhopterus wywodzi się od πυρρός pyrros – „ognisty”, „czerwony” i -πτερος -pteros – „-skrzydły”[30].

Morfologia

Długość ciała wynosi od 42 do 44 cm[13] (według jednego ze starych źródeł – od 38 cm[31]). Masa ciała: u samców grabców brązowoskrzydłych 242–304 g (n=8), u grabców lśniących – 300–370 g (n=9), natomiast u samic jest to odpowiednio 218–276 g (n=7) i 250–316 g (n=5). Dane o masie ciała pochodzą z etykiet dołączonych do okazów muzealnych – część ptaków po zabiciu była jeszcze ważona. Takich adnotacji Frith i Frith (1997) nie znaleźli na etykietach okazów grabców rajskich[32]. Wymiary szczegółowe – zebrane przez tych samych autorów – podane w milimetrach znajdują się w poniższej tabeli (n oznacza liczbę zmierzonych okazów).

Wymiary szczegółowe dla przedstawicieli wszystkich podgatunków grabca według Frith i Frith (1997)[32]
Długość (mm)
skrzydła ogona skoku dzioba
L. (p.) pyrrhopterus
samce śr. 190 143 42,0 46,6
175–206 127–160 38,7–44,0 41,8–49,1
n 28 27
samice śr. 186 139 41,7 44,6
176–197 131–153 38,9–44,7 40,8–48,8
n 27
L. (p.) morotensis
samce śr. 219 156 49,2 55,55
214–223 152–161 48,1–50,5 54,5–56,2
n 4
samice śr. 209 145 46,5 52,9
209–210 143–147 44,8–49,0 52,6–53,6
n 3
L. (p.) obiensis
samce śr. 204 145 45,5 52,3
190–224 135–156 43,0–49,3 49,0–56,2
n 26
samice śr. 198 141 45,1 50,3
186–208 130–152 42,2–47,7 44,9–54,4
n 19
wszystkie podgatunki
samce śr. 198 145 44,1 49,8
175–224 127–161 38,7–50,5 41,8–56,2
n 58 57
samice śr. 192 140 43,3 47,3
176–210 130–153 38,9–49,0 40,8–54,4
n 49


Grabce wszystkich podgatunków można łatwo zidentyfikować po czerwonej tęczówce, mocnym ciemnym dziobie, matowym czarnym upierzeniu, cynamonowobrązowych skrzydłach i białych plamach na skrzydłach[4]. Dalszy opis dotyczy ptaków podgatunku nominatywnego, jeżeli nie zaznaczono inaczej.

Pióra na głowie popielatobrązowe, wydają się być nieco czarniawe i połyskliwe. Ciemię ciemniejsze. Obszar od płaszcza do pokryw podogonowych jaśniejszy i bardziej szary ze słabym niebieskoszarym połyskiem (z nieznaczną domieszką zieleni). Skrzydła z wierzchu brązowe, przy czym pokrywy i lotki III rzędu są ciemniejsze od cynamonowobrązowych lotek. Lotki I rzędu u nasady białe, co w różnym stopniu widać u siedzącego ptaka, lecz u lecącego – bardzo wyraźnie. Ogon czarniawobrązowy, połyskujący. Spód ciała ubarwiony podobnie do płaszcza, lecz jaśniejszy, z niebiesko-zielonym połyskiem. Brzuch bardziej brązowy, podobnie jak okolice kloaki i pokrywy podogonowe[13]. U osobników w 1. szacie ciemię, środek grzbietu oraz wierzchnia strona ogona są ubarwione jak u dorosłych. Pozostała część upierzenia brązowawa ze znikomym niebiesko-czarnym połyskiem. Pozostały na spodzie ciała puch brązowy, matowy. Później osobniki młodociane uzyskują szatę bardziej matową i mniej czarniawą od dorosłej. Prawdopodobnie skrzydła są bardziej jasnobrązowe[13].

Grabce rajskie na tle dwóch pozostałych wyróżniają się znacząco większymi rozmiarami ciała[32]. Upierzeniem przypominają grabce brązowoskrzydłe, jednak są jaśniejsze, bardziej brązowawe z wierzchu i ciemniejsze od spodu. Biały obszar u nasady lotek I rzędu stosunkowo duży[13].

Odrębność grabców lśniących była od dawna wspominana w literaturze. Znacznie bardziej różnią się upierzeniem od grabców brązowoskrzydłych niż różnią się od nich grabce rajskie[32]. U ptaków tego podgatunku – nieco większych niż L. (p.) pyrrhopterus – całość upierzenia jest ciemniejsza, mocniej i bardziej zielono opalizująca. Zewnętrzne chorągiewki lotek są ciemnobrązowe, nie jasnobrązowe, przez co nie kontrastują z tułowiem[13]. Na żywo grabce lśniące mają ponoć bardziej przypominać fałdowrony[33]. Pióra w obszarze kantarka oraz brwi są dłuższe i grubsze, co daje wrażenie wyrastania u tych ptaków gęstej „brwi”[13].

Frith i Frith (1998) stwierdzili aberracje barwne u 2 z 224 (0,9%) zbadanych okazów muzealnych (różnych podgatunków). Były to dwie samice, odpowiednio z jednym białym piórem w płaszczu i z dużą białą plamą na środku brzucha[34].

Części nieopierzone
Tęczówka krwistoczerwona (opisywana też jako głębokiej czerwieni). Za okiem znajduje się niewielki obszar nagiej szarej skóry. Dziób (niekiedy błyszczący) i nogi czarne[13].

Zasięg występowania

Mapa zasięgu występowania podgatunków grabca na poszczególnych wyspach Moluków Północnych

Zasięg występowania grabca obejmuje 7 wysp w prowincji Moluki Północne[13][6][4], która stanowi jedno z 7 indonezyjskich centrów endemizmu[35]. Według szacunków BirdLife International obszar ten zajmuje 59,8 tys. km²[17][18], z czego na grabca lśniącego przypada 3,6 tys. km²[18], a na brązowoskrzydłego i rajskiego łącznie – 56,2 tys. km²[17]. Rozciągłość południkowa zasięgu całego gatunku to około 485 km (od Tanjung Sopi na północy Morotai 2°38′30″N 128°34′00″E/2,641667 128,566667 po Wai Lower na południu Obi 1°44′S 127°36′E/-1,733333 127,600000)[36].

Grabce lśniące występują na Obi i Bisa[13][27], znajdujących się w skrajnie południowej części Moluków Północnych[27]. Z szacowanych 3,6 tys. km²[18] większość zajmuje Obi – 2,67 tys. km²[37]. Na Obi grabce lśniące nie występują jedynie na terenach nadbrzeżnych[38]. Zasięg geograficzny tego podgatunku (L. (p.) obiensis) jest najbardziej wysunięty na południe spośród wszystkich trzech[27].

Dalej na północ występują grabce brązowoskrzydłe. Ich zasięg obejmuje wyspy Halmahera, Kasiruta i Bacan[27][13] (leżącą około 33 km na północ od Wysp Obi). Na Bacan znajduje się najwyższy punkt Moluków Północnych, Sibela – 2111 m n.p.m.[37] Halmaherę tworzą 4 górzyste półwyspy, jednak najwyższy punkt tej wyspy znajduje się na jedynie 1635 m n.p.m.[17] Występowanie na Kasiruta odnotowano dopiero w 1991 roku[39].

Grabce rajskie zamieszkują najbardziej wysuniętą na północ wyspę Moluków – Morotai (2315 km²[40]), a prócz tego przyległą niewielką wyspę Rau[13][27][37]. Cieśnina Morotai oddzielająca Morotai i Halmaherę w najwęższym miejscu ma około 10 km szerokości[40], przeciętnie około 15 km. Podczas zlodowaceń cieśnina zwężała się do kilku kilometrów, co sprzyjało rozwojowi endemizmu na Morotai[41].

Ekologia i zachowanie

Wymagania środowiskowe

Środowiskiem życia grabców są lasy i skraje lasów oraz plantacje, jednak akceptują każde inne środowisko z porozrzucanymi krzewami i drzewami, również na terenach uprawnych[13][38]. Przynajmniej do połowy lat 90. XX wieku większość badań prowadzono nad ptakami wysp Ternate, Halmahera i Bacan.

Ogółem podobne preferencje co do środowiska życia obserwuje się również u grabców rajskich i brązowoskrzydłych. Grabce brązowoskrzydłe zamieszkują lasy, zarówno te położone na nizinach, jak i na wzgórzach i w środkowych partiach gór; prócz tego spotykane są na obrzeżach lasów, w odrastających lasach i w ogrodach. Rzadko zapuszczają się też w bagienne lasy i przyległe do nich namorzyny. Najchętniej wybierają obszary położone głębiej w lesie i z wyższymi drzewami. Przeważnie unikają terenów rolniczych[13]. Na Halmaherze występują co najmniej do 1500 m n.p.m., a na Bacan – 1700 m n.p.m.[13]

O grabcach rajskich wiadomo, że żyją w gęstych lasach na umiarkowanych wysokościach[13]. Na Morotai, którego najwyższy szczyt sięga 1250 m n.p.m.[36], do 2015 włącznie nieliczne wyprawy docierały jednak powyżej 800 m n.p.m.[42] Ten opis zasięgu L. (p.) morotensis pochodzi od Bernsteina, lecz przytoczono go w publikacji z 1950 roku. Został wspomniany w monografii o cudowronkach wydanej w 2019 roku, bez wzmianek o nowszych danych[4].

Widok z Tobelo na północny zachód, w kierunku interioru wyspy Halmahera (jej północnego półwyspu)

Grabce lśniące na Obi (której najwyższy punkt wynosi 1611 m n.p.m.[43]) występują zarówno blisko poziomu morza, jak i na wzgórzach[13][38], między 0[37] a 1550 m n.p.m.[38] (do 2013 roku stwierdzane były jedynie poniżej 800 m n.p.m.[37]). Lambert (1994) ocenił, że ówcześnie Obi była słabo zbadana pod względem występujących na niej ptaków, stąd i dostępność informacji o awifaunie Moluków Północnych jako całość była niewielka[33]. W 2012 prowadzono badania terenowe w 6 lokalizacjach, z czego w jednej w ogóle grabców nie zaobserwowano – na samym wybrzeżu. W 4-stopniowej skali w trzech lokalizacjach oceniono go jako pospolitego (common), w jednej jako dosyć pospolitego (fairly common) – były to okolice dużych miasteczek z namorzynami, polami uprawnymi oraz plantacjami kokosów i czapetki pachnącej (z której pozyskuje się goździki). Grabca uznano za nieczęstego (uncommon; przedostatnia z ocen) w pobliżu dwóch miejsc wydobycia rud niklu[38].

Pożywienie

Grabce żywią się głównie owocami. Zjadają również stawonogi[13]. Jedno źródło wspomina o szczególnym upodobaniu do palm Pinanga, autor znalazł też pestkę jej owocu w gnieździe[4].

Tryb życia i zachowanie

Gamkonora, stratowulkan i zarazem najwyższy punkt wyspy Halmahera

Największa aktywność grabców przypada na świt, po którym następuje stopniowy spadek aktywności w ciągu dnia i gwałtowny wzrost przed zmierzchem[39]. Grabce żerują samotnie, w parach lub małych grupach. Przebywają w środkowych piętrach lasu oraz w koronach drzew, niekiedy w bardziej otwartych miejscach. Dołączają się do gołębi[13], widywano je żerujące razem z owocożerami Ptilinopus (brodawkowymi, P. granulifrons i wspaniałymi, P. superba), muszkatelami Ducula (dwubarwnymi, D. bicolor i białoookimi, D. perspicillata) i kasztanówkami cienkodziobymi (Macropygia amboinensis)[44]. Lindon et al. (2018) w nowatorski sposób badali między innymi złożoność sygnałów w komunikacji cudowronek, również podczas zalotów. Dla ułatwienia stworzyli barwne drzewo filogenetyczne ze skalą różnorodności sygnałów obok. U grabca przeważa komunikacja optyczna (wzrokowa) – najmniej różnorodne są komunikaty oparte o barwy, natomiast większość stanowią specyficzne zachowania. Komunikację akustyczną umiejscowiono pomiędzy nimi. Na tle kladu Lycocorax+Phonygammus+Manucodia grabiec jest przedostatni; mniejsza różnorodność sygnałów cechuje wyłącznie fałdowrona trąbiącego[29].

Grabce lśniące są opisywane jako znaczne aktywniejsze i śmielsze od przedstawicieli pozostałych dwóch podgatunków. Na Obi to jedne z częściej widywanych ptaków, których trąbiący głos stanowi charakterystyczny element tamtejszych lasów. Grabce brązowoskrzydłe z populacji na Halmaherze były opisywane (jeszcze co najmniej w 2015[45]) jako raczej niezwracające na siebie uwagi i ograniczone w swym zasięgu do lasów w interiorze wyspy. Grabce lśniące tolerują za to tereny zdegradowane przez działalność agroleśniczą[45][33]. Różnice w zachowaniu i preferencjach środowiskowych bywają podstawą do wydzielania grabca lśniącego[13]. Przekonanie o tym, że grabce brązowoskrzydłe występujące na Halmaherze, Kasiruta i Bacan są ciche i dosyć skryte pochodzi od Lamberta (1994). Wspomniał również o węższych preferencjach środowiskowych[33]. Już 5 lat później ukazały się wyniki ekspedycji, której celem było zbadanie rozmieszczenia i stanu populacji grabców oraz flagowców. Zaprzeczały one sugestiom Lamberta, jakoby grabce miały być skryte, nieprzykuwające uwagi i trudne do zaobserwowania na Halmaherze[39].

Lęgi

Aktywne gniazda i jaja grabców lśniących (L. (p.) obiensis) znajdowano od grudnia do stycznia. U grabców rajskich (L. (p.) pyrrhopterus) i brązowoskrzydłych (L. (p.) morotensis) okres lęgowy trwa co najmniej od grudnia do początku czerwca. Powiększone gonady wskazujące na aktywność lęgową zaobserwowano u samców odłowionych w styczniu, czerwcu, sierpniu, październiku i listopadzie, natomiast u samic – w lipcu[13]. Brak pewnych informacji o sposobie kojarzenia, jednak różni autorzy na przestrzeni lat zakładali, że grabce są monogamiczne[4][21][39].

Gniazdo ma kształt zbliżony do czarki lub misy, jest stosunkowo duże. Przypomina gniazda fałdowronów Manucodia, od którego jest bardziej zwaliste. Budulec warstwy zewnętrznej stanowią lekkie poskręcane łodygi pnączy, wąsy czepne i martwe liście lub mech. Za wyściółkę służą wióry lub płatki kory oraz sprężyste wąsy czepne podobne do włosów. Gniazdo umieszczone jest na drzewie, od 4 do 15 m nad podłożem[13].

W zniesieniu najprawdopodobniej znajduje się tylko jedno jajo. Skorupka ma barwę jasnoszarą lub różowawoszarą. Pokrywają ją nieregularnie rozmieszczone proste i faliste kreski koloru fioletowego, fiołkowego i brązowego[13]. Parker (1963) uzyskał informacje o 5 jajach w zbiorach muzealnych; trzy należały do grabców brązowoskrzydlych, jedno – do lśniącego, ostatnie było nieznanego pochodzenia. Ich wymiary wynosiły 35,2–41 na 25–29 mm. Najmniejsze są jaja grabców brązowoskrzydłych, odpowiednio do mniejszych rozmiarów samych ptaków[46].

Co najmniej do 2019 nie było żadnych informacji o wysiadywaniu i opiece nad młodymi[13][4].

Status, zagrożenia i ochrona

IUCN uznaje grabca za gatunek najmniejszej troski (LC, Least Concern) od 2016 (stan w 2021). Od tamtego roku grabiec lśniący jest klasyfikowany osobno, stąd dla danego gatunku nie jest podawana „łączna” klasyfikacja z poprzednich lat[16]. BirdLife International uznaje trend liczebności populacji za prawdopodobnie stabilny ze względu na brak widocznych zagrożeń[17][18]. Moluki Północne zostały uznane przez BirdLife International za ostoję ptaków endemicznych (Endemic Bird Area)[43].

Grabiec jest jednym z ponad 560 gatunków ptaków objętych ochroną w Indonezji (spośród 1723 występujących w tym kraju[47]). Określa je załącznik do rozporządzenia Ministerstwa Środowiska i Leśnictwa nr 7/1999 w sprawie ochrony gatunkowej roślin i zwierząt, przy czym wykaz gatunków poszerzono i zmieniono w rozporządzeniu 20/2018[48].

Przypisy

  1. Lycocorax pyrrhopterus, [w:] Integrated Taxonomic Information System (ang.).
  2. Lycocorax pyrrhopterus, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species (ang.).
  3. a b Karol Lucjan Bonaparte, Conspectus generum avium, t. 1, 1850, s. 384.
  4. a b c d e f g h i j Phil Gregory, Birds of Paradise and Bowerbirds, Bloomsbury Publishing, 2019, s. 16, 152–155.
  5. Alfred Russel Wallace, The Malay Archipelago: the land of the orangutan and the bird of paradise, 1869, s. 21.
  6. a b c F. Gill, D. Donsker, P. Rasmussen (red.), Crows, mudnesters, melampittas, Ifrit, birds-of-paradise [online], IOC World Bird List (v11.1), 19 stycznia 2021 [dostęp 2021-02-23].
  7. Karol Lucjan Bonaparte, Notes sur les collections de la M.A. Delattre, „Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des sciences”, 37, 1853, s. 829 (fr.).
  8. a b c d e P. Mielczarek & M. Kuziemko: Rodzina: Paradisaeidae Vigors, 1825 – cudowronki – Birds of paradise (wersja: 2021-01-16). [w:] Kompletna lista ptaków świata [on-line]. Instytut Nauk o Środowisku Uniwersytetu Jagiellońskiego. [dostęp 2021-03-24].
  9. a b c Clements i inni, The eBird/Clements Checklist of Birds of the World: v2019 [online], 2019 [dostęp 2021-02-23].
  10. a b Schlegel, Letters, Extracts from Correspondence, Notices &c., „Ibis”, 1865, s. 119.
  11. H.A.Bernstein, Ueber einen neuen Paradiesvogel und einige andere neue Vögel, „Journal für Ornithologie”, 1864 (niem.).
  12. Justin Jansen, Pioneer of Asian ornithology: Heinrich Bernstein, „BirdingAsia”, 10, 2008, s. 103–107.
  13. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x Clifford Frith, Josep del Hoyo, Nigel Collar, Dawn Frith & David Christie: Paradise-crow (Lycocorax pyrrhopterus). [w:] J. del Hoyo, A. Elliott, J. Sargatal, D. A. Christie & E. de Juana (red.). Birds of the World [on-line]. Cornell Lab of Ornithology, 30 kwietnia 2018. [dostęp 2021-02-23].
  14. Hoyo i inni, HBW and BirdLife International Illustrated Checklist of the Birds of the World, t. 2: Passerines, Barcelona: Lynx Edicions i BirdLife International, 2016, ISBN 978-84-96553-98-9.
  15. a b Handbook of the Birds of the World and BirdLife International, Handbook of the Birds of the World and BirdLife International digital checklist of the birds of the world. Version 5 [online], BirdLife Data Zone, grudzień 2020 [dostęp 2021-03-04].
  16. a b BirdLife International, Lycocorax obiensis, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species 2017, wersja 2021-1 [dostęp 2021-04-02] (ang.).
  17. a b c d e Halmahera Paradise-crow (Lycocorax pyrrhopterus). BirdLife International. [dostęp 2021-02-23].
  18. a b c d e f Obi Paradise-crow Lycocorax obiensis. BirdLife International. [dostęp 2021-02-27].
  19. Joel Cracraft, The Species of the Birds-of-Paradise (Paradisaeidae) – Applying the Phylogenetic Species Concept to a Complex Pattern of Diversification, „Cladistics”, 8 (1), 1992, s. 1–43, DOI: 10.1111/j.1096-0031.1992.tb00049.x, ISSN 0748-3007 [dostęp 2021-02-27] (ang.).
  20. D.W. Snow, Should the biological be superseded by the phylogenetic species concept?, „Bulletin of the British Ornithologists' Club”, 117, 1997, s. 119.
  21. a b c d e f g h i j k l m n Irestedt i inni, An unexpectedly long history of sexual selection in birds-of-paradise, „BMC evolutionary biology”, 9, 2009, s. 235, DOI: 10.1186/1471-2148-9-235.
  22. a b W. Jetz i inni, The global diversity of birds in space and time, „Nature”, 491 (7424), 2012, s. 444–448, DOI: 10.1038/nature11631, ISSN 0028-0836 [dostęp 2021-02-27] (ang.).
  23. Gary B. Nunn, Joel Cracraft, Phylogenetic Relationships among the Major Lineages of the Birds-of-Paradise (Paradisaeidae) Using Mitochondrial DNA Gene Sequences, „Molecular Phylogenetics and Evolution”, 5 (3), 1996, s. 445–459, DOI: 10.1006/mpev.1996.0041.
  24. a b c d S. Kumar, G. Stecher, M. Suleski & S.B. Hedges, TimeTree: a resource for timelines, timetrees, and divergence times, „Molecular Biology and Evolution”, 34, 2017, s. 1812–1819, DOI: 10.1093/molbev/msx116. (baza dostępna pod adresem timetree.org)
  25. a b Knud Andreas Jønsson i inni, A supermatrix phylogeny of corvoid passerine birds (Aves: Corvides), „Molecular Phylogenetics and Evolution”, 94, 2016, s. 87–94, DOI: 10.1016/j.ympev.2015.08.020 (ang.).
  26. Stefan Prost i inni, Comparative analyses identify genomic features potentially involved in the evolution of birds-of-paradise, „GigaScience”, 8 (5), 2019, DOI: 10.1093/gigascience/giz003, ISSN 2047-217X [dostęp 2021-03-01].
  27. a b c d e f g M. Heads, Birds of paradise, vicariance biogeography and terrane tectonics in New Guinea, „Journal of Biogeography”, 29, 2002, s. 273, DOI: 10.1046/j.1365-2699.2002.00667.x.
  28. Petter Z. Marki i inni, Breeding system evolution influenced the geographic expansion and diversification of the core Corvoidea (Aves: Passeriformes): Diversification dynamics among breeding systems, „Evolution”, 69 (7), 2015, s. 1874–1924, DOI: 10.1111/evo.12695 (ang.).
  29. a b Russell A. Ligon i inni, Evolution of correlated complexity in the radically different courtship signals of birds-of-paradise, Trevor Price (red.), „PLOS Biology”, 16 (11), 2018, DOI: 10.1371/journal.pbio.2006962, ISSN 1545-7885, PMID: 30457985, PMCID: PMC6245505.
  30. a b James A. Jobling, Helm Dictionary of Scientific Bird Names, Christopher Helm Publishers Ltd, 2009, s. 233, 327, ISBN 1-4081-2501-3.
  31. Walter Rothschild, Paradiseidae, „Das Tierreich”, Berlin 1897, s. 47–48.
  32. a b c d Frith, Clifford B. & Frith, Dawn W., Biometrics of the birds of paradise (Aves: Paradisaeidae): with observations on variation and sexual dimorphism, „Memoirs of the Queensland Museum”, 42, 1997, 164 i 188.
  33. a b c d Frank R. Lambert, Notes on the avifauna of Bacan, Kasiruta and Obi, North Moluccas, „Kukila”, 7 (1), 1994, s. 1–9.
  34. Frith, Clifford B. & Frith, Dawn W., Aberrant plumages in birds of paradise (Paradisaeidae), „Memoirs of the Queensland Museum”, 42, 1998, s. 440–441.
  35. Inar Natus, Biodiversity and Endemic Centres of Indonesian Terrestrial Vertebrates [online], 2005.
  36. a b Sector 2. The Northern Moluccas—Halmahera, Kepulauan Obi, and Kepulauan Sula, [w:] Sailing Directions (Planning Guides), no. 164: New Guinea, Springfield, Virginia: National Geospatial-Intelligence Agency, 2020, s. 30, 31.
  37. a b c d e Thibault i inni, New and interesting records for the Obi archipelago (north Maluku, Indonesia), including field observations and first description of the vocalisation of Moluccan Woodcock Scolopax rochussenii, „Bulletin of the British Ornithologists' Club”, 133, 2013, s. 83–115.
  38. a b c d e John C. Mittermeier i inni, A survey of the avifauna of Obi island, North Moluccas, Indonesia, „Forktail”, 29, 2013, s. 137.
  39. a b c d Clifford B. Frith, Michael K. Poulsen, Distribution and Status of the Paradise Crow Lycocorax pyrrhopterus and Standardwing Bird of Paradise Semioptera wallacii, with Notes on Biology and Nidification, „Emu – Austral Ornithology”, 99 (4), 1999, s. 229–238, DOI: 10.1071/MU99028, ISSN 0158-4197 (ang.).
  40. a b 1: North Maluku, [w:] State of the Sea: Indonesia, t. 3. A Journey Through Eastern Indonesia: USAID SEA Project – Sites and Activities, USAID Sustainable Ecosystems Advanced (SEA) Project & Ministry of Marine Affairs and Fisheries (MMAF), Republic of Indonesia, 2018, ISBN 978-602-5258-3-7.
  41. Frank E. Rheindt, Earth history and biogeography, [w:] Birds of the Indonesian Archipelago, Lynx Editions, 2016, s. 13, ISBN 978-84-941892-6-5.
  42. Rheindt, Frank & Eaton, James, Notes on the taxonomy of Cream-throated White-eye Zosterops atriceps and the biogeography of the Northern Moluccas, „BirdingASIA”, 2018, s. 48–53.
  43. a b Northern Maluku. BirdLife Data Zone. [dostęp 2021-03-01].
  44. M.D. Linsley, Some bird records from Obi, Maluku, „Kukila”, 7 (2), 1995, s. 147, 149.
  45. a b Mittermeier i inni, Obi, North Moluccas, Indonesia: a visitor's guide to finding the endemics, „Birding Asia”, 23, 2015, s. 66–76.
  46. S.A. Parker, Nesting of the Paradise Crow Lycocorax pyrrhopterus (Bonaparte) and the Spangled Drongo, Dicrurus hottentottus (Linn) in the Moluccas, „Bulletin of the British Ornithologists' Club”, 84, 1963, s. 126–127.
  47. Country Profile: Indonesia [online], BirdLife Data Zone [dostęp 2021-04-04].
  48. Regulation No. 20 of 2018 Ministry of Environment and Forestry (Types of Protected Plants and Animals) [online], 11 czerwca 2018 [dostęp 2021-04-04].

Linki zewnętrzne

  • Zdjęcia i nagrania audiowizualne. [w:] eBird [on-line]. Cornell Lab of Ornithology. (ang.).

Witaj

Uczę się języka hebrajskiego. Tutaj go sobie utrwalam.

Źródło

Zawartość tej strony pochodzi stąd.

Odsyłacze

Generator Margonem

Podziel się