Arekowate, palmy (Arecaceae) – rodzina roślin należących do jednoliściennych. Należy tu 184[4]–188[2]rodzajów z 2550[4]–2585[2] gatunkami. Rośliny te występują na wszystkich kontynentach w strefie międzyzwrotnikowej (stosunkowo niewielkie ich zróżnicowanie w porównaniu z innymi obszarami tropikalnymi jest w Afryce), niektóre gatunki rosną także w strefie klimatu umiarkowanego (np. w Europie południowej występuje naturalnie karłatka niska). Do palm należą rośliny drzewiaste o wzroście zwykle monopodialnym. Liście są okazałe, często w formie pióropusza na szczycie pędu, pierzaste lub dłoniaste. Wiele roślin z tej rodziny ma ogromne znaczenie użytkowe, np. kokos właściwy, daktylowiec właściwy, olejowiec gwinejski, sagownica sagowa i winodań wachlarzowata.
Rozmieszczenie geograficzne
Rodzina występuje na wszystkich kontynentach w strefie międzyzwrotnikowej przy czym relatywnie jest mało zróżnicowana w kontynentalnej Afryce, gdzie występuje 65 z ponad 2,5 tys. gatunków[5]. Największe zróżnicowanie gatunkowe jest w Azji i na wyspach Pacyfiku, gdzie łącznie występuje ok. 1600 gatunków. Na kontynentach amerykańskich rośnie ok. 730 gatunków[5]. Znaczącymi ośrodkami zróżnicowania tej rodziny są wyspy, takie jak Nowa Gwinea (32 rodzaje z 273 gatunkami)[4], Madagaskar (165 gatunków), Borneo (na niewielkim obszarze w Sarawak naliczono 100 gatunków), czy Seszele i Nowa Kaledonia wyróżniające się zróżnicowaniem na poziomie rodzajów[4]. Mianem „strefy palmowej” określa się obszar do szerokości 20° po obu stronach równika, przy czym obszar ten wskazuje raczej główny obszar upraw palmy kokosowejCocos nucifera, a nie zasięg występowania palm. Najdalej na północ sięga karłatka niskaChamaerops humilis, występująca w południowej Hiszpanii i we Włoszech[6].
Czynnikiem znacząco limitującym występowanie palm jest ich wrażliwość na niskie temperatury. Wysunięta na północ karłatka niska znosi spadki temperatury do 7 °C. W dużym stopniu odporne na ochłodzenia są też gatunki górskie, np. niektóre gatunki daktylowcówPhoenix rosną w Himalajach na 2300 m n.p.m., kalamusCalamus i pinangaPinanga rosną na Borneo na 3000 m n.p.m., a Ceroxylon w Andach na 3800 m n.p.m.[6]
Wiele gatunków użytkowych zostało szeroko rozprzestrzenionych w strefie międzyzwrotnikowej, co wraz z bardzo długą historią ich uprawy i zanikiem dzikich populacji utrudnia ustalenie ich pochodzenia (tak jest np. w przypadku palmy kokosowej, daktylowca właściwegoPhoenix dactylifera i wachlarzowca właściwegoCorypha umbraculifera)[4].
Rośliny o specyficznym pniu zwanym kłodziną. Osiąga ona u roślin o pokroju drzewiastym do 60 m wysokości i zwykle jest nierozgałęziona. Wyjątkiem rozgałęziającym się dychotomicznie jest kłodzina widlicy (Hyphaene) i nipy (Nypa)[7][8]. Szereg palm rozgałęzia się pod powierzchnią gruntu i w efekcie ma pokrój krzewiasty, czasem tworząc gęste i rozległe zarośla. Niektóre palmy są lianami do 150[4]–200[9] m długości lub niskimi roślinami o tęgim, pękatym pędzie, czasem podziemnym[7][8][9]. U palm, jak u innych jednoliściennych, nie występuje przyrost wtórny. Występuje tzw. przyrost wzmacniający – bezpośrednio pod stożkiem wzrostu komórki silnie się namnażają i powiększają, przerastając nawet szczyt pędu znajdujący się często w efekcie w zagłębieniu. Kłodzina wyrastając na wysokość już później nie grubieje, stąd u nasady wcale nie jest grubsza niż wyżej, a u niektórych gatunków bywa nawet cieńsza – maksymalną średnicę osiągając na pewnej wysokości (np. u rojstonyRoystonea i Colpothrinax)[6]. Pędy palm mogą być gładkie, pierścieniowato zgrubiałe w bliznach liściowych, czasem pokryte są trwałymi nasadami liści i kolcami[9]. O ile na pędach wysokopiennych węzły są bardzo gęsto ułożone, o tyle na pędach palm płożących się występują czasem długie międzywęźla[9] (nawet do 1 m długości)[6].
Wyrastają spiralnie wokół kłodziny (rzadko są dwu- lub trójrzędowe[4]), przy czym skupiają się zwykle na jej szczycie w charakterystyczny pióropusz[6]. Są trwałe i okazałe, osiągając nawet do kilkunastu m długości[9]. U nasady liści występują pochwy liściowe długie lub krótkie, czasem obejmujące pęd, zamknięte lub otwarte, uzbrojone w kolce lub bezbronne, zachowujące się na kłodzinie lub opadające wraz z całymi liśćmi (czasem też liście po zaschnięciu w całości pozostają na kłodzinie)[9]. Ogonki liściowe i oś liścia zwykle tęgie i sztywne, czasem z języczkiem albo wyrostkiem na końcu osi liścia – hastulą[4]. Blaszka liściowa najczęściej pojedynczo pierzasta (tylko u kariotaCaryota podwójnie pierzasta) lub wachlarzowata (dłoniasto złożona), rzadziej pojedyncza lub dwudzielna[6][4].
Rozdzielnopłciowe, drobne, zebrane w okazałe wiechy lub kolby, rzadziej główki. Kwiatostany wyrastają z kątów liści w obrębie ich pióropusza, pod nim lub na szczycie pędu (w tym ostatnim przypadku wraz z kwitnieniem i owocowaniem następuje kres życia rośliny[6]). Kwiatostany wsparte są zwykle skórzastą, czasem zdrewniałą spathą. W obrębie kwiatostanów rozwijają się kwiaty jednej płci, czasem obu, często z kwiatami żeńskimi rozwijającymi się pośrodku między dwoma kwiatami męskimi. Kwiatostany z kwiatami męskimi i osobne z żeńskimi wyrastać mogą na tej samej roślinie (u palm jednopiennych) lub na różnych osobnikach (u palm dwupiennych). Kwiatostany żeńskie z reguły są mniej rozgałęzione od męskich. U gatunków z kwiatostanami obupłciowymi zwykle najpierw kwitną kwiaty męskie, a później żeńskie, co pozwala uniknąć samozapylenia[9]. Poszczególne kwiaty są promieniste. Okwiat tworzą dwa okółki składające się z trzech listków[6], zwykle skórzastych i łuskowatych[9], czasem zrastających się w rurkę[6]. Pręcików jest 6, w dwóch okółkach, czasem zrastających się w kolumienkę lub zredukowanych do 3 lub zwielokrotnionych do ponad 150 (np. u słoniorośliPhytelephas)[6]. Zalążnia powstaje z trzech owocolistków, czasem rozdzielonych (występuje słupkowie apokarpijne)[6] lub zrośniętych, przy czym w zależności od tego czy zrastają się ściankami czy brzegami tworzą jedną lub trzy komory. Nawet w zalążniach trójkomorowych zwykle rozwija się tylko jeden zalążek[9].
Zazwyczaj jagody i pestkowce, rzadziej orzechy. Osiągają różne rozmiary – od drobnych, wielkości grochu po okazałe, jak u kokosa czy lodoicji (w tym ostatnim wypadku do 25 kg i 40 cm średnicy). Owocnia jest zróżnicowana, od gładkiej i lśniącej, po włóknistą i drewniejącą[9].
Systematyka
Pozycja systematyczna rodziny i jej podział jest dość stały w różnych systemach. Wyjątkiem jest jej ujęcie w rzędzie arekowców – zwykle traktowana była ona w nim jako takson monotypowy niezależnie od ujęcia systematycznego. Zmiana nastąpiła w 2016, gdy w systemie APG IV do rzędu wprowadzono jako siostrzaną rodzinę Dasypogonaceae[2].
Najstarsze ślady kopalne (nasiona i liście) przedstawicieli rodziny datowane są na koniak i santon (mezozoik). Liczne skamieniałości znajdowane są w skałach mastrychtu i młodszych[10].
Relacje filogenetyczne
Klad bazalny w obrębie palm stanowi podrodzina Calamoideae. Relacje między podrodzinami przedstawia kladogram[11][12]:
wino palmowe – napój alkoholowy produkowany z soku kwiatów wielu gatunków palm
Przypisy
↑Michael A.M.A.RuggieroMichael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20](ang.).
↑ abcdefghijkRośliny kwiatowe. 2. Warszawa: Muza SA, 1998, s. 500–503, seria: Wielka Encyklopedia Przyrody. ISBN 83-7079-779-2.
↑ abSłownik botaniczny. Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.). Wyd. wydanie II, zmienione i uzupełnione. Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003. ISBN 83-214-1305-6.brak strony w książce
↑ abHeywood V. H., Brummitt R. K., Culham A., Seberg O.: Flowering plant families of the world. Ontario: Firely Books, 2007, s. 115. ISBN 1-55407-206-9.
↑ abcdefghijMaria Witkowska: Palmy. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1982, s. 9–24. ISBN 83-09-00595-4.
↑Jan Thomas Johansson: ARECACEAE Bercht. et J. Presl. [w:] The Phylogeny of Angiosperms [on-line]. [dostęp 2021-08-27].
↑William J. Baker, Vincent Savolainen, Conny B. Asmussen-Lange, Mark W. Chase, John Dransfield, Félix Forest, Madeline M. Harley, Natalie W. Uhl, Mark Wilkinson. Complete Generic-Level Phylogenetic Analyses of Palms (Arecaceae) with Comparisons of Supertree and Supermatrix Approaches. „Syst Biol”. 58, s. 240–256, 2009.
